Температура влияет на неустойчивые гены меньше, чем на устойчивые

Это дает нам возможность проверить нашу формулу мутабильности, которая имела вид:

(Напоминаю, что t это время ожидания для устойчивые мутации с порогом энергии W). Мы спрашиваем: как будет изменяться в зависимости от температуры . Из предыдущей формулы мы легко находим с хорошим приближением отношение значения t при температуре T+10 к значению t при температуре Т

Поскольку показатель отрицателен, отношение, естественно, оказывается меньше единицы. Время ожидания уменьшается с повышением температуры, мутабильность возрастаете Но это может быть проверено и действительно было проверено на мушке Drosophila в пределах температуры, которую выдерживает это насекомое. Результат был на первый взгляд удивительным. Низкая мутабильность диких генов отчетливо возросла, но сравнительно высокая мутабильность, наблюдающаяся у некоторых уже мутировавших генов, возросла значительно меньше. Это как раз то, чего мы ожидаем при сравнении наших двух формул. Большая величина W/κТ, требуемая согласно первой формуле, чтобы сделать / большим (устойчивый ген), обусловит малую величину отношения, вычисляемого по второй формуле, то есть, иначе говоря, определит существенное увеличение мутабильности с повышением температуры (действительные величины отношения, повидимому, лежат приблизительно между l/2 и l/5. Обратную величину, 2*5, в обычной химической реакции мы называем коэфициентом Вант-Гоффа).

Каким образом х-лучи вызывают мутацию?

Обратимся теперь к мутационному темпу под влиянием х -лучей. Мы уже пришли к? заключению на основе экспериментов по скрещиванию, что, во-первых (из пропорциональности мутационного темпа и дозы), мутацию вызывает некоторое единичное событие; во-вторых (из количественных данных и из того факта, что мутационный темп определяется общей плотностью ионизации и не зависит от длины волны), что это единичное событие должно быть ионизацией или сходным процессом. Чтобы произвести специфическую мутацию, этот процесс должен происходить внутри определенного объема размером только около 10 атомных расстояний в кубе. Согласно нашему представлению, энергия для преодоления порога должна быть получена из этого взрывоподобного процесса ионизации или возбуждения. Я называю его взрывоподобным, потому что энергия, потраченная в одной ионизации (потраченная побочно, не самим х -лучом, но вторичным электроном, который он образует), хорошо известна и сравнительно огромна, равняясь 30 электрон-вольтам.

Эта энергия должна превратиться в чрезвычайно усиленное тепловое движение вокруг точки, где произошел взрыв, и распространиться отсюда в форме "тепловой волны", то есть волны интенсивных колебаний атомов. То, что эта тепловая волна еще способна передать требуемую пороговую энергию от одного до двух электрон-вольт на средний "радиус действия" около десяти атомных расстояний, является вполне мыслимым, хотя непредубежденный физик, может быть, и предсказал бы несколько меньший радиус действия. Во многих случаях результат взрыва приведет не к упорядоченному изомерному переходу, а к повреждению хромосомы, к повреждению, которое станет смертельным для организма (летальным), если путем искусного скрещивания удалить неповрежденного партнера (соответствующую хромосому второго набора) и заместить его партнером (хромосомой же), о котором известно, что соответствующий ген у него также вызывает смертельный эффект. Безусловно, этого надо ожидать, и это действительно в точности и наблюдается.

Их влияние не зависит от самопроизвольной мутабильности

Немногие другие особенности, если и не могут быть предсказаны из нарисованной выше картины, то все же легко понятны. Например, неустойчивый мутант не обнаруживает более высокого мутационного темпа под влиянием х -лучей, чем устойчивый мутант. Но имея в виду, что взрыв дает энергию в 30 электрон-вольт, вы, конечно, поймете, что не составит большого различия, будет ли требуемая пороговая энергия немного больше или немного меньше, скажем, 1 или 1*3 вольта.

Обратимые мутации

В некоторых случаях переход изучался в обоих направлениях, скажем, от "дикого" гена к определенному мутантному гену и обратно, от мутантного к дикому. В этих случаях естественный темп мутирования иногда почти один и тот же, а иногда весьма различен. На первый взгляд это представляется странным, потому что порог, который надо преодолеть, казалось бы, один и тот же в обоих случаях. Но конечно, такое положение нельзя считать обязательным, потому что порог должен измеряться от энергетического уровня исходной конфигурации, а этот уровень может быть различным для дикого и мутантного гена (см. рис. 12 на стр. 80, где 1 относится к дикому гену, а 2 к мутантному, меньшая устойчивость которого изображается тогда более короткой стрелкой).

В целом, я думаю, "модель" Дельбрюка достаточно хорошо выдерживает проверку, и ее использование в дальнейших рассуждениях вполне оправдано.