Строение спинного мозга. Серое вещество спинного мозга: классификация ядер серого вещества. Рефлекторные дуги и их строение.
Спинной мозг (лат. Medulla spinalis) — каудальная часть (хвостовая) ЦНС позвоночных, расположенная в образованном невральными дугами позвонков позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекрёста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (лат. Canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой оболочками. Пространства между оболочками и канал заполнены спинномозговой жидкостью. Пространство между внешней твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью.
Спинной мозг (лат. medulla spinalis) имеет по сравнению с головным мозгом относительно простой принцип строения и выраженную сегментарную организацию. Он обеспечивает связи головного мозга с периферией и осуществляет сегментарную рефлекторную деятельность.
Залегает спинной мозг в позвоночном канале от верхнего края I шейного позвонка до I или верхнего края II поясничного позвонка, повторяя до известной степени направление кривизны соответствующих частей позвоночного столба. У плода 3 мес он оканчивается на уровне V поясничного позвонка, у новорожденного — на уровне III поясничного позвонка.
Спинной мозг без резкой границы переходит в продолговатый мозг у места выхода первого шейного спинномозгового нерва. Скелетотопически эта граница проходит на уровне между нижним краем большого затылочного отверстия и верхним краем I шейного позвонка.
Различают 4 поверхности спинного мозга:
несколько уплощённую переднюю
немного выпуклую заднюю
две почти округлые боковые, переходящие в переднюю и заднюю
Спинной мозг не на всём протяжении имеет одинаковый диаметр. Его толщина несколько увеличивается снизу вверх. Наибольший размер в поперечнике отмечается в двух веретенообразных утолщениях: в верхнем отделе — это шейное утолщение (лат. intumescentia cervicalis), соответствующее выходу спинномозговых нервов, идущих к верхним конечностям, и в нижнем отделе — это пояснично-крестцовое утолщение (лат. intumescentia lumbosacralis), — место выхода нервов к нижним конечностям. В области шейного утолщения поперечный размер спинного мозга достигает 1,3-1,5 см, в середине грудной части — 1 см, в области пояснично-крестцового утолщения — 1,2 см; переднезадний размер в области утолщений достигает 0,9 см, в грудной части — 0,8
На передней поверхности спинного мозга, по всей его длине, залегает передняя срединная щель (лат. fissura mediana ventralis), в которую впячивается складка мягкой мозговой оболочки — промежуточная шейная перегородка (лат. septum cervicale intermedium). Эта щель менее глубокая у верхнего и нижнего концов спинного мозга и наиболее выражена в средних его отделах.
На задней поверхности мозга имеется очень узкая задняя срединная борозда (лат. sulcus medianus dorsalis), в которую проникает пластинка глиозной ткани — задняя срединная перегородка (лат. septum medianum dorsale). Щель и борозда делят спинной мозг на две половины — правую и левую. Обе половины соединены узким мостиком мозговой ткани, в середине которой располагается центральный канал (лат. canalis centralis) спинного мозга.
На боковой поверхности каждой половины спинного мозга находятся две неглубокие борозды. Переднелатеральная борозда (лат. sulcus ventrolateralis), расположенная кнаружи от передней срединной щели, более отдалённая от неё в верхней и средней частях спинного мозга, чем в нижней его части. Заднелатеральная борозда (лат. sulcus dorsoolateralis), лежит кнаружи от задней срединной борозды. Обе борозды идут по всей длине спинного мозга.
В шейном и отчасти в верхнем грудном отделах, между задней срединной и заднелатеральной бороздами, проходит нерезко выраженная задняя промежуточная борозда (лат. sulcus intermedius dorsalis).
Серое вещество
Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны.
Клетки сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток:
корешковые клетки (лат. neurocytus radiculatus), аксоны которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков
внутренние клетки (лат. neurocytus internus), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга
пучковые клетки (лат. neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определённых ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути.
Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдаётся тяжами в белое, вследствие чего образуется сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования.
Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов.
Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).
Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей и направляются в мозжечок и таламус.
В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100—150 мкм и образуют значительные по объёму ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их аксоны составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток.
Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всём протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей[3].
В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, непосредственно прилегающие к серому веществу. По своему ходу они дают много коллатералей, которые, как и сами ветви, заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов 4-5 смежных сегментов спинного мозга.
Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.
Рефлекторная дуга состоит из:
рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;
афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);
эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.
эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Различают: — моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; — полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).
Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг.