Периферической нервной системы
Периферическая нервная система характеризуется более быстрыми темпами формирования и созревания, чем центральная.
Нервные узлы
Источником развития нервных узлов является ганглиозная пластинка, формирующаяся в процессе нейруляции. Клеточные элементы ганглиозной пластинки (ганглиобласты) мигрируют в более или менее удаленные от места первоначальной их локализации участки тела зародыша.
Наиболее короткую миграцию претерпевают клетки, образующие спинномозговые узлы, они смещаются на незначительные расстояния и располагаются по бокам от нервной трубки, образуя сначала рыхлые, а затем более плотные закладки. У зародышей человека 6-8 недель развития спинномозговые узлы (и аналогичные им узлы черепных нервов) представляют собой относительно очень крупные образования, состоящие из больших отростчатых клеток, окруженных олигодендроглиоцитами.
Со временем нейроны спинномозговых узлов преобразуются из биполярных в псевдоуниполярные. Дифференцировка клеток внутри ганглиев происходит асинхронно.
Спинномозговые узлы у родившегося ребенка имеют такое же строение, как и у взрослого человека, только состоят из более мелких клеток. Нейроны узлов быстро растут на первом году жизни, в 6-8 лет в них появляется пигмент.
Периферические нервы
Миелинизация периферических нервных волокон происходит неодновременно. В двигательных волокнах миелин появляется раньше, чем в чувствительных. В передних корешках спинного мозга сначала миелинизируются тонкие преганглионарные волокна, позднее - двигательные.
У новорожденных число пучков в нервных стволах невелико и они относительно более крупные. Нервные волокна тонкие, имеют слабо выраженные перехваты Ранвье, расстояние между которыми меньше, чем у взрослого. Миелинизация нервных волокон не закончена.
Моторные нервные окончания полностью не сформированы. Их образование в различных мышцах происходит в дальнейшем с различной скоростью.
В связи с разрастанием соединительнотканных оболочек нервов пучки разделяются на более мелкие. Возрастание эндо- и эпиневральных футляров обусловливает утолщение периферических нервов.
Процесс миелинизации нервных волокон сопровождается увеличением расстояния между узловыми перехватами, которые становятся отчетливо видимыми. Миелинизация внутричерепных нервов завершается к 3-4месяцам, черепных, кроме блуждающего, - к 1 году 3 месяцам, пирамидных путей - к 2-3 годам, блуждающего нерва - к 3-4годам
При старении спектр периферических волокон смещается в сторону мелких волокон. Количество аксонов в передних и задних корешках спинного мозга к 70 годам уменьшается на 30 %. В периферических нервах отмечаются:
• нарастание жировой инфильтрации;
• набухание аксонов и их дегенеративные изменения;
• разрастание соединительной ткани;
• сегментарная демиелинизация и четкообразные вздутия.
У людей пожилого и старческого возраста обнаруживаются значительные изменения в строении и иннервации нервных стволов:
• неравномерность распределения нервных элементов в составе нерва;
• неравномерность импрегнации нервных волокон, в одних случаях лучше выявляются мякотные оболочки, в других -осевые цилиндры;
• чередование участков нерва с сильно извитыми волокнами с участками прямолинейно расположенных волокон;
• появление по ходу осевых цилиндров почковидных, шаровидных и колбообразных выпячиваний.
Возрастные изменения рецепторных аппаратов проявляются в извитости и утолщении претерминальных нервных волокон, они резко деформированы и неравномерно импрегнируются серебром.
В старости уменьшается количество миелинизированных волокон в составе периферических нервов. Так, например, в преддверно-улитковом нерве общее число волокон у лиц в возрасте 22—25 лет — в пределах 16040— 18359, к 75-85 годам оно снижается до 9274-15980. Уменьшается также и плотность расположения волокон в нерве. Возрастная редукция числа волокон затрагивает в первую очередь волокна большого диаметра, что связано с уменьшением в процессе старения числа нервных клеток, в основном, за счет гибели крупных нейронов. Старение периферической нервной системы идет в определенной последовательности: раньше других изменениям подвергаются клетки спинного мозга, позже корешки спинно-мозговых нервов и лишь затем периферические нервы.
В цитоплазме мотонейронов увеличивается отложение пигмента липофусцина, базофильное вещество оттесняется к периферии нейронов, изменяются контуры клеток и их ядер. Дегенеративной перестройке подвергаются в первую очередь миелиновые волокна большого диаметра. Происходит распад миелина, нервные стволы склерозируются. Расстояние между перехватами Ранвье с возрастом уменьшается, а вариабельность этого показателя увеличивается.
К глубокой старости количество эндоневральной соединительной ткани несколько уменьшается, в то время как эпиневральная соединительная ткань нерва развивается сильнее. Местами соединительная ткань замещается жировой. Если в нервах новорожденных пучки нервных волокон более крупные, а число пучков невелико, то у людей среднего возраста они как бы дробятся и вследствие этого число их увеличивается. У стариков поперечное сечение нерва отличается от такового у людей средних лет и напоминает строение нерва новорожденного.
Атрофия и склероз периферических нервов определяют в известной мере наблюдающиеся в пожилом и старческом возрасте снижение мышечной силы, угасание сухожильных и периостальных рефлексов, трофические нарушения. Связанная с возрастом гибель нервных клеток и уменьшение числа нервных волокон периферических нервов ведут к сокращению числа нервных окончаний, выполняющих функцию рецепторов.