Понятие о мембранном потенциале покоя.

Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». Величина МПП зависит от вида ткани и варьирует от -9 до -100 мв. Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение — гиперполяризацией, восстановление исходного значения МПП — реполяризацией мембраны.

Наличие МПС можно доказать путем введения в клетку или в нервное волокно тонкого стеклянного микроэлектрода, заполненного раствором КС1. Кончик такого микроэлектрода очень тонкий (диаметр его составляет 0,5-1 мкм). Другой, индифферентный, электрод находится во внеклеточной среде. Когда мембрана еще не проколота, осциллограф не фиксирует тока, но как только микроэлектрод пройдет через мембрану, прибор покажет изменение напряжения.

Мембранный потенциал покоя характеризуется определенными параметрами: 1) постоянством, 2) полярностью (наружная поверхность мембраны положительная, внутренняя - отрицательный) 3) величине, что выражается в милливольтах (мВ).

Проницаемость мембраны для К + почти в 100 раз больше, чем для Na +, поэтому основную роль в генерации мембранного потенциала играет диффузия К + - калиевый диффузионный потенциал. К + диффундирует из клетки, но благодаря отрицательному заряду в ней эти ионы задерживаются "на внешней поверхности мембраны.

На величину МПС влияют небольшая диффузия Na + в противоположном направлении, наличие в клетке отрицательно заряженных белков, анионов фосфатов других веществ.

Существенную роль в механизме генерации МПС играет также N +-K +-Haсос, что виводитйлз клеток три ионы Na + на каждые два иона К +, вводимых в нее. Это ключевой процесс, который создает ионную асимметрию. Работа этого насоса зависит от метаболизма клетки и, в частности, от его энергоснабжения.

Таким образом, МПС формируется благодаря различным механизмам, но основным среди них является диффузия К +. Поддержание МПС на определенном уровне-один из основных показателей состояния относительного физиологического покоя клетки.

Натрий - калиевый насос

— это особый белок, пронизывающий всю толщу мембраны, который постоянно накачивает ионы калия внутрь клетки, одновременно выкачивая из нее ионы натрия; при этом перемещение обоих ионов происходит против градиентов их концентраций. Выполнение этих функций воз­можно благодаря двум важнейшим свойствам этого белка. Во-первых, форма молекулы переносчика может меняться. Эти из­менения происходят в результате присоединения к молекуле переносчика фосфатной группы за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ (т. е. разложения АТФ до АДФ и остатка фо­сфорной кислоты). Во-вторых, сам этот белок действует как АТФ-аза (т. е. фермент, гидролизующий АТФ). Поскольку этот белок осуществляет транспорт натрия и калия и, кроме того, об­ладает АТФ-азной активностью, он так и называется — «натрий-калиевая АТФ-аза».

Упрощенно действие натрий-калиевого насоса можно предста­вить следующим образом.

1. С внутренней стороны мембраны к молекуле белка-переносчика поступают АТФ и ионы натрия, а с наружной — ионы калия.

2. Молекула переносчика осуществляет гидролиз одной молеку­лы АТФ.

3. При участии трех ионов натрия за счет энергии АТФ к перено­счику присоединяется остаток фосфорной кислоты (фосфорилирование переносчика); сами эти три иона натрия также присое­диняются к переносчику.

4. В результате присоединения остатка фосфорной кислоты про­исходит такое изменение формы молекулы переносчика (конформация), что ионы натрия оказываются по другую сторону мембраны, уже вне клетки.

5. Три иона натрия выделяются во внешнюю среду, а вместо них с фосфорилированным переносчиком соединяются два иона калия.

6. Присоединение двух ионов калия вызывает дефосфорилирование переносчика — отдачу им остатка фосфорной кислоты.

7. Дефосфорилирование, в свою очередь, вызывает такую конформацию переносчика, что ионы калия оказываются по дру­гую сторону мембраны, внутри клетки.

8. Ионы калия высвобождаются внутри клетки, и весь процесс повторяется.

Значение натрий-калиевого насоса для жизни каждой клетки и организма в целом определяется тем, что непрерывное откачи­вание из клетки натрия и нагнетание в нее калия необходимо для осуществления многих жизненно важных процессов: осморегуляции и сохранения клеточного объема, поддержания раз­ности потенциалов по обе стороны мембраны, поддержания эле­ктрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта через мембраны других веществ (сахаров, аминокислот). Большие количества калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и других процессов. Примерно треть всей АТФ, расходуемой животной клеткой в со­стоянии покоя, затрачивается именно на поддержание работы натрий-калиевого насоса. Если каким-либо внешним воздейст­вием подавить дыхание клетки, т. е. прекратить поступление кислорода и выработку АТФ, то ионный состав внутреннего со­держимого клетки начнет постепенно меняться. В конце концов он придет в равновесие с ионным составом среды, окружающей клетку; в этом случае наступает смерть.