Развитие и возрастные особенности желез внутренней секреции
Гипофиз. У новорожденного гипофиз имеет сферическую илитреугольную форму с верхушкой, направленной к задней поверхности турецкого седла (Атл., рис. 5, с. 21). У взрослого человека его размеры 1,5 х 2 х 0,5 см. У новорожденных детей масса гипофиза 0,1—0,15 г, увеличение в весе начинается на 2-м году жизни и к 10 годам она достигает 0,3 г. Особенно интенсивно масса гипофиза увеличивается в период полового созревания, в результате чего к 14 годам она становится равной у девушек 0,7 г, а у юношей 0,66 г.
Во время беременности масса гипофиза увеличивается до 1 г, что связано с повышением его функциональной активности. После родов масса гипофиза несколько уменьшается, но все же гипофиз у женщин весит больше, чем у мужчин того же возраста.
Гипофиз развивается из двух независимых эмбриональных зачатков. Аденогипофиз образуется из первичного ротового углубления (кармана), которое по мере развития зародыша обособляется от ротовой полости, клетки его стенок размножаются и образуют железистую ткань (отсюда название аденогипофиз, то есть железистый гипофиз).
Задняя доля и ножка гипофиза образуются из дна третьего желудочка. Паренхима задней доли состоит из тонких волокон нейроглии и эпендимы. Между волоконцами расположены клетки и обнаруживаются скопления нейросекрета, который спускается в заднюю долю гипофиза по аксонам нейросекреторных клеток из супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса.
Эпифиз. Зачатки эпифиза у эмбриона появляются на 6—7-й неделе эмбриогенеза как выпячивание крыши промежуточного мозга. Ко второй половине беременности он уже сформирован. Первые признаки функционирования эпифиза обнаружены на 2-м месяце внутриутробного развития.
У новорожденного эпифиз имеет округлую форму, сплющенную, без ножки, он расположен между дольками среднего мозга и имеет углубление на его поверхности. При рождении имеет следующие размеры; длина 2—3 мм, ширина 2,5 мм, толщина — 2 мм. У взрослого соответственно 5—12 мм, 3—8 мм, 3—5 мм, масса 100—200 мг. Его вес увеличивается на первом году жизни и от 3 до 6 лет приобретает окончательную величину, а затем претерпевает возрастную инволюцию (обратное развитие). Полость эпифизарного желудочка может быть иногда еще открытой.
Эпифиз новорожденного содержит мелкие эмбриональные не дифференцированные клетки, исчезающие на 8-м месяце жизни, и большие клетки с везикулярным ядром. Существование этих двух видов меток приводит к тому, что внутри железы расположены темные и более светлые островки. Пигмент отсутствует, но появляется позже в большом количестве примерно в 14 лет. В возрасте 2 лет форма становится, как у взрослого.
Дифференцировка паренхимы начинается на 1-м году жизни, начиная с 3-го года, появляется глия, а до 5—7 лет заканчивается дифференцировка клеток эпифиза. Соединительная ткань быстро развивается в 6—8 лет, но максимальное развитие происходит после 14 лет.
В период новорожденности и раннего детства секреторная активность эпифиза нарастает и в возрасте 10—40 лет достигает максимального выражения, после чего наступает спад. Уровень мелатонинав крови подвержен значительным колебаниям, обусловленным действием таких факторов, как сон, свет, темнота, смена фаз менструального цикла у женщин, время года и др. Для мелатонина характерен циркадный ритм колебаний уровня в крови: максимальные значения в течение ночи, а минимальные днем. Следовательно, эпифизу принадлежит существенная роль в работе механизма «биологические часы» — периодичности функций организма в разное время суток.
Щитовидная железа.В процессе эмбриогенеза щитовидная железа закладывается в виде утолщения энтодермы, выстилающей дно глотки, на 3-й неделе внутриутробного развития, и постепенно формируются две ее боковые доли и перешеек (Атл., рис. 8, с. 23).
У новорожденного она заключена в толстую капсулу, образованную из двух листков. Наружный листок богат сосудами, образован короткими коллагеновыми волокнами. Внутренний листок богат клеточными элементами, образован длинными коллагеновыми и элластическими волокнами.
От капсулы отходят толстые перегородки, проникающие в железу; в железе от них отходят более тонкие перегородки, разделяющие дольки и узлы железы. У новорожденного узлы имеют форму пузырьков (фолликул), которые содержат коллоид (Атл. рис. 7, с. 22). Стенка каждого фолликула состоит из однослойного эпителия, вырабатывающего два йодосодержащих гормона. Количество фолликул, формирующих щитовидную железу и их размер, с возрастом увеличиваются.
Так, у новорожденных диаметр фолликула составляет 60—70 мкм, в возрасте 1 года — 100 мкм, 3 лет 120—150 мкм, 6 лет — 200 мкм, в 12—15 лет — 250 мкм. Фолликулярный эпителий щитовидной железы у новорожденных кубический или цилиндрический. По мере роста организма он заменяется на кубический или цилиндрический, который характерен для фолликулов щитовидной железы взрослого человека. К 15 годам масса и структура щитовидной железы становятся такими же, как у взрослого человека.
Расположение щитовидной железы по отношению к другим органам почти то же, что и у взрослого. Перешеек прикреплен к перстневидному хрящу короткой крепкой связкой. Краниальная половина расположена на гортани, а нижняя на трахее, которую не покрывает полностью, оставляя свободный участок высотой 6—9 мм и шириной 8 мм.
В это пространство может проникать краниальная часть вилочковой железы, заходящая в верхнее отверстие грудной полости. Латеральные дольки могут подниматься до уровня верхнего края щитовидного хряща около большого рога подъязычной кости. Они могут соприкасаться с нервно-сосудистым пучком шеи. Общая внутренняя сонная артерия покрыта щитовидной железой, только внутренняя яремная вена остается свободной.
Железа проникает между трахеей и артерией, достигая предпозвоночной фасции, с которой соединяется посредством свободных соединительных перемычек (Атл., рис. 9, с. 23). В борозде между трахеей и пищеводом расположен гортанный нерв, прилегающий к железе; слева железа прилежит к пищеводу, к которому она прикрепляется соединительно-тканными волокнами, справа она находится на расстоянии 1—2мм от пищевода. Обычно поверхность соприкосновения между щитовидной железой, трахеей и пищеводом меньшая, чем у взрослого.
У новорожденного масса щитовидной железы колеблется от 1 до 5 г. Она несколько уменьшается к 6 месяцам, а затем начинается период ее увеличения, продолжающийся до 5 лет. С 6—7 лет период быстрого увеличения массы щитовидной железы сменяется медленным. В период полового созревания вновь отмечается быстрое увеличение массы щитовидной железы, вес ее достигает 18—30 г, то есть величин взрослого человека.
В 11—16 лет у девочек щитовидная железа растет быстрее, чем у мальчиков. В 10—20 лет ее вес удваивается или иногда утраивается.
У взрослого мужчины средняя длина боковых долей 5—6 см, толщина 1—2 см. У женщин размеры щитовидной железы несколько больше, чем у мужчин. После 50 лет масса и размеры щитовидной железы постепенно уменьшаются.
Околощитовидные железы. К концу внутриутробного развития околощитовидные железы — вполне сформированные анатомические образования, окруженные капсулой. У новорожденного они расположены, как у взрослого: верхние на задней поверхности щитовидной железы, в ее верхней половине; нижние располагаются на нижнем полюсе щитовидной железы. Выделяют 4 вида околощитовидных желез: компактный (содержит небольшое количество соединительной ткани), ретикулярный (имеет толстые соединительно-тканные перекладины), дольковый,или альвеолярный (тонкие перегородки), и губчатый. У новорожденного и ребенка до 2-летнего возраста обычно встречаются первые три типа, и особенно компактный тип. Количество желез может варьировать: обычно их 4, но может быть 3,2 и даже 1. Нижние околощитовидные железы больше верхних. В детском периоде отмечается их быстрый рост и замедление после периода полового созревания.
В процессе старения ткань околощитовидных желез частично замещается жировой и соединительной. У взрослого человека длина каждой железы 6—8 мм, ширина 3—4 мм, толщина около 2 мм, а масса от 20 до 50 мг. В ткани околощитовидных желез различают два вида клеток: главные и оксифильные. Главные клетки имеют небольшие размеры, крупное ядро и светлоокрашивающуюся цитоплазму. Оксифильные клетки крупнее, и в их цитоплазме обнаруживается оксифильная (то есть окрашивающаяся кислыми красками) зернистость. Исследования последних лет позволяют предполагать, что оксифильные клетки представляют собой стареющие главные клетки. Оксифильные клетки впервые появляются после 5—7 лет. По-видимому, впервые 4—7 лет жизни околощитовидные железы функционируют особенно активно.
Вилочковая железа.Вилочковая железа закладывается на 6-й неделе эмбрионального развития. У ребенка вилочковая железа расположена впереди трахеи, легочной артерии, аорты, верхней полой вены, сзади от грудины (Атл., рис. 12, с. 24). Имеет вид четырехугольной пирамиды, расположенной большей частью в грудной полости (основание), а раздвоенная верхушка — в шейной области. Вилочковая железа может быть трех типов: а) однодолевая, встречается редко, расположена полностью в грудной полости на расстоянии от щитовидной железы, иногда может иметь два маленьких рога; б) форма с двумя долями встречается в 70% случаев. Железа имеет две доли, разделенные срединной линией; в) третья форма многодолевая, которая встречается очень редко. Железа образована из 3—4 долей. У новорожденного она имеет розовый цвет, а у маленького ребенка бело-серый, в более старшем возрасте цвет становится желтоватым в результате процесса перерождения.
Вилочковая железа покрыта капсулой, от которой отходят междолевые перегородки. Доли вилочковой железы имеют две зоны: кортикальную, образованную из эпителиальных клеток, и мозговую, содержащую два слоя, состоящие из эпителиальных и ретикулярных волокон. В корковой части густо расположены лимфоциты, а в мозговой части находятся тельца Гассаля — концентрически расположенные веретенообразные эпителиальные клетки с большим светлым ядром. Тельца Гассаля претерпевают циклическое развитие: они образуются, затем распадаются, и остатки их поглощаются лимфоцитами и эозинофильными гранулоцитами. Полагают, что тельца Гассаля представляют собой секреторные клетки зобной железы.
По отношению к весу тела вилочковая железа тяжелее у мальчиков, чем у девочек. У новорожденного ее вес составляет 10—15 г, у грудного — 11—24 г, у маленького ребенка — 23—27 г, в 11—14 лет — в среднем 35—40 г, в 15—20 лет — 21 г, в 20—25 лет — около 19 г. Наибольший вес отмечается в период полового созревания. После 13 лет постепенно происходит возрастная инволюция (обратное развитие) вилочковой железы, и к 66—75 годам ее масса составляет в среднем 6 г. Таким образом, наибольшего развития вилочковая железа достигает в детском возрасте.
Тимусу принадлежит важная роль в иммунологической защите организма, в частности в образовании иммунокомпетентных клеток, то есть клеток, способных специфически распознавать антиген и отвечать на него иммунной реакцией (Бернет, 1961).
Дети с врожденным недоразвитием вилочковой железы обычно гибнут в возрасте 2—5 месяцев. Отмечено, что вилочковой железе принадлежит важная роль в противоопухолевой защите организма.
Следует отметить, что вилочковая железа тесно связана с другими органами внутренней секреции, в частности с надпочечниками. Так, например, увеличение секреции глюкокортикоидов при стрессе приводит к быстрому уменьшению размеров и массы вилочковой железы. При этом в железе и других лимфоидных органах вначале происходит распад лимфоцитов, а затем новообразование телец Гассаля. Наоборот, введение экстрактов вилочковой железы тормозит развитие и функцию коры надпочечников вплоть до значительной атрофии ее. Если у человека не произошла возрастная инволюция вилочковой железы, у него возникает недостаточность функции коры надпочечника и понижена сопротивляемость к действию стрессовых факторов.
Поджелудочная железа относится к железам смешанной секреции. Основная ее масса осуществляет экзокринную функцию — вырабатывает пищеварительные ферменты, выделяемые по протоку в полость двенадцатиперстной кишки (Атл., рис. 13, с. 25). Эндокринная функций присуща островкам Лангерганса. Островковая ткань составляет у человека не более 3%. Наибольшее количество ее находится в хвостовой части железы: в этом отделе содержится в среднем 36,0 островков на 1 мм3 паренхимы, в теле — 22,4, в головке — 19,8 на 1 мм3 ткани. В целом в поджелудочной железе человека насчитывают до 1800 тыс. островков. Величина их различна — от мелких (диаметр менее 100 мкм) до крупных (диаметр до 500 мкм). Форма островков — круглая или овальная (Атл., рис. 14, с. 25).
Поджелудочная железа человека закладывается между 4-й и 5-й неделями эмбрионального развития и отделяется от выпячивания кишечной трубки. Островки Лангерганса появляются на 10—11-й неделе эмбриогенеза, а к 4—5-му месяцу они достигают размеров, приближающихся к таковым у взрослого человека. Имеются предположения, что секреция инсулина и глюкагона начинается уже на ранних этапах эмбрионального развития (Фалин, 1966).
Клетки, составляющие островковый аппарат называют инсулцитами и различают несколько типов этих клеток. Большую часть этих клеток составляют В-клетки, продуцирующие инсулин. Второй тип клеток — А-клетки, которые располагаются либо по периферии островка, либо небольшими группами по всему островку. Они секретируют глюкогон.
Рост и развитие инсулярного аппарата особенно активны в первые месяцы жизни. Затем до 45—50 лет структура островков стабилизируется, после 50 лет их образование вновь активизируется (Шевчук, 1962). Следует отметить, что в молодом возрасте преобладают большие островки, в состав которых входят В-клетки, а в старческом — островки малого размера, состоящие главным образом из А-клеток. Это свидетельствует о том, что в детском и молодом возрасте преобладает секреция инсулина, а в старческом — секреция глюкогона.
Надпочечники.Надпочечники состоят из двух слоев: коркового и мозгового. Мозговое вещество находится в центре надпочечника и составляет около 10% всей ткани железы, а окружающий его корковый слой — примерно 90% массы этого органа. Надпочечники покрыты тонкой капсулой, состоящей из эластических волокон. Кора надпочечников состоит из эпителиальных столбов, расположенных перпендикулярно капсуле. В ней различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую (Атл., рис. 16, с. 26).
Клубочковая зона лежит под капсулой и состоит из железистых клеток, образующих как бы гроздья. Самая широкая зона — пучковая, включающая клетки, расположенные в виде прядей, идущих параллельно друг другу от клубочкового слоя к центру надпочечника. Наиболее глубоко, рядом с мозговым слоем, расположена сетчатая зона. Она состоит из рыхлой сети переплетающихся между собой клеток.
Между корой и мозговым веществом расположена тонкая, местами прерывающаяся соединительно-тканная капсула. Мозговое вещество состоит из крупных клеток, имеющих прямоугольную или призматическую форму.
В процессе эмбриогенеза закладка корковой части надпочечника у зародыша обнаруживается на 22—25-й день внутриутробного развития. На 6-й неделе эмбриогенеза в закладывающемся надпочечнике внедряются клетки из эмбриональной нервной трубки, дающие начало мозговому веществу надпочечника. Из таких же клеток дифференцируются симпатические ганглии. Следовательно, мозговая часть надпочечника имеет нервное происхождение.
Надпочечные железы плода очень велики: у 8-недельного зародыша человека по величине они равны почкам. Эти железы активно секретируют гормоны еще в эмбриональном периоде развития. Количество адреналина в 1 год составляет 0,4 мг, в 2года — 1,18 мг, в 4 года — 1,96 мг, в 5 лет — 2,92 мг, в 8 лет — 3,96 мг, в 10—19 лет — 4,29 мг.
После рождения масса надпочечника составляет 6,98 г, затем быстро уменьшается, и в 6 месяцев она составляет 1/4 первоначального веса. После 1-го года жизни масса надпочечников вновь увеличивается до 3 лет, а затем темпы роста снижаются и остаются замедленными до 8 лет, а затем вновь увеличивается (Атл., рис. 17, с. 27). В 11—13 лет масса надпочечников вновь увеличивается, особенно в период полового развития, и стабилизируется к 20-летнему возрасту.
Следует отметить значительное изменение темпов роста надпочечников в 6 месяцев для девочек, в 8 месяцев для мальчиков, в 2года для мальчиков, в 3 года для мальчиков (в этот последний период надпочечники у мальчиков растут быстрее, чем у девочек), в 4 года для детей обоего пола.
У женщин масса надпочечников больше, чем у мужчин. В возрасте 60—70 лет начинаются старческие атрофические изменения коры надпочечников.
Расположение надпочечников по отношению к другим органам отличается от таковых у взрослого. Правый надпочечник расположен между верхним краем двенадцатого грудного позвонка (может подниматьсядо десятого) и нижним краем первого поясничного позвонка. Левый надпочечник расположен верхним краем одиннадцатого грудного позвонка и нижним краем первого поясничного. У новорожденного надпочечники расположены более латерально, чем у взрослого. В результате роста почек надпочечники изменяют свое положение, это наблюдается в 6-месячном возрасте.
Параганглии — это эндокринные железы, а также добавочные органы эндокринной системы. Они являются остатками адреналовой, или хромаффинной,системы, продуцирующими главным образом кателохомины. Происходят они из симпатических нервов или из симпатических ветвей черепно-мозговых нервов и располагаются медиально или дорсально от узлов симпатического ствола.
Параганглии состоят из секреторных хромаффинных клеток, вспомогательных (обкладочных типа нейроглии) клеток и соединительной ткани; в эмбриогенезе они возникают и мигрируют вместе с нейробластами симпатической нервной системы. Другие параганглии являются нехромаффинными (преимущественно в местах разветвления парасимпатической нервной системы), в том числе глазничные параганглии, легочные, костно-мозговые, параганглии оболочек мозга, каротидный и параганглии по ходу сосудов туловища и конечностей.
Роль параганглиев заключается в мобилизации систем организма в период стресса, кроме того, они осуществляют регуляцию общих и местных физиологических реакций.
Параганглии обычно развиваются на первом году жизни, растут в течение второго года и затем претерпевают обратное развитие. В эмбриональном периоде появляется пояснично-аортальный параганглий, расположенный по обе стороны аорты на уровне надпочечников. Непостоянные параганглии могут появляться на уровне шейной и грудной симпатической цепочки. Параганглии, расположенные на аорте, могут быть соединены между собой, но после рождения их связь обрывается. К рождению пояснично-аортальные параганглии хорошо развиты, имеет лимфатические узлы.
Параганглии сонной артерии развиваются и дифференцируются поздно. У новорожденного железистые клетки находятся в большом количестве, соединительная ткань развита слабо. На первом году жизни развиваются многочисленные капилляры, которые окружают клетки. Специфические клетки еще встречаются в 23-летнем возрасте.
Надсердечные параганглии,их имеется два, верхний располагается между аортой и легочной артерией. У новорожденного группы клеток верхних надперикардовых параганглиев окружены артериями мышечного типа. В 8 лет они не содержат хромафиновых клеток, но продолжают расти до периода полового созревания и остаются у взрослого.