I. Сравнительная характеристика желёз

	Собственные (или фундальные) железы желудка	Кардиальные железы	Пилорические железы
1,а. Локализация	Дно и тело желудка.	Кардиальная часть.	Зона перехода желудка в duodenum.
1,б. Примерное количество желёз	35 млн	1-2 млн	3,5 млн
2. Концевые отделы: морфология	Практически неразветвлённые	Сильно разветвлённые	Разветвленные, расположены реже, имеют более широкие просветы.
3,а. Концевые отделы: экзо-криноциты	Клетки трёх видов: главные, париетальные, слизистые.	Преобладают слизистые клетки: светлые, с уплощённым ядром в базальной части.
3,б. Концевые отделы: эндо- криноциты	Нескольких видов: ЕС-клетки, ЕCL-клетки, А-клетки и др.	G-клетки,
------	D- и D1-клетки, Р-клетки и др.
4. Шейка железы: клеточный состав	1. Шеечные мукоциты 2. Недифференцированные эпителиоциты – источник постоянного обновления клеточного состава поверхностного эпителия и самих желёз.

II. Выводы

Ключевые особенности разных желёз желудка	Как видно из таблицы, а) кардиальные и пилорические железы являются разветвлёнными и преимущественно слизистыми, б) а фундальные (собственные) железы – неразветвлёнными более сложными по клеточному составу и гораздо более многочисленными.
Мукоциты желудка	Обратим внимание также на то, что в желудке имеется 3 вида мукоцитов: поверхностные мукоциты – все клетки железистого эпителия желудка, мукоциты концевых отделов желёз (в фундальных железах они называются добавочными) и шеечные мукоциты – слизистые клетки выводных протоков.

а) Итак, преобладающим типом являются собственные железы желудка -те, которые мы видели на предыдущих снимках. б) Остановимся на них подробнее.

24.1.3.2. Собственные железы желудка:
отделы желёз и функции клеток

Рисунок - собственная железа желудка.
Части железы	В каждой из рассматриваемых желёз выделяют: а) секреторные части: дно (I) и тело (II), - б) и выводной проток: шейку (III) и её устье - перешеек (IV).
Дно и тело железы: продукты секреции разных клеток	Функции клеток, составляющих дно и тело железы, таковы. а-в) Экзокриноциты: а) главные клетки (1) - секретируют неактивные формы
пепсина и химозина - пищеварительных ферментов, действующих на белки (п. 24.1.1.1); б) париетальные (обкладочные) клетки (2) - секретируют компоненты НСl (по отдельности ионы Н+ и Сl-), а также внутренний фактор Касла (необходимый для всасывания вит. В12; п. 24.1.1.1); в) слизистые клетки (добавочные мукоциты) (3) - образуют слизеобразный секрет;
г) Эндокриноциты (4): секретируют ряд гормонов (см. ниже).
Шейка железы: два вида клеток	а) Клетки, расположенные в шейке (III), делятся на два вида: шеечные мукоциты (образуют слизистый секрет) и малодифференцированные эпителиоциты, играющие роль камбия в отношении и покровного, и железистого эпителия слизистой оболочки желудка. б) Последнее обеспечивает постоянное обновление эпителия: среднее время жизни клеток поверхностного эпителия желудка - 4 суток, а клеток желёз - несколько месяцев.

24.1.3.3. Собственные железы желудка:
морфология экзокриноцитов, механизм секреции НСl

I. Световой уровень

1,г. Препарат - дно желудка. Окраска конго-рот и гематоксилином.
1. Парие- тальные (обкладоч- ные) клетки	а) При окраске конго-рот (и гематоксилином) в железах желудка наиболее легко выявляются париетальные клетки (1): они - самые крупные, их цитоплазма - оксифильная, окрашена в яркий оранжевый цвет, ядро - округлое;	Полный размер
расположены клетки поодиночке и снаружи от других клеток (прилегая к их базальным отделам). б) Оксифилия (ацидофилия) париетальных клеток, видимо, обусловлена тем, что, в связи с интенсивным выведением из них компонентов соляной кислоты, цитоплазма оказывается обеднённой кислотными соединениями.
2. Главные клетки	а) Среди остальных клеток фундальных желёз желудка преобладают главные клетки (2). б) Они имеют небольшой размер,
базофильную цитоплазму (из-за высокого содержания РНК), округлое ядро и располагаются в концевом отделе группами.
3. Слизистые (добавочные и шеечные) клетки	а) Слизистые клетки (3) - тоже относительно небольшие, но имеют уплощённое ядро, оттеснённое к базальной части клетки, и светлую, слабоокрашенную цитоплазму.
б) Цитоплазма слабо прокрашивается потому, что заполнена гранулами мукоидного (слизеобразного) секрета. в) Локализуются такие клетки, как мы уже знаем, в теле желёз (добавочные мукоциты), где они, по сравнению с париетальными и главными клетками, довольно немногочисленны, и в шейке желёз (шеечные мукоциты), где с ними соседствуют малодифференцированные (камбиальные) эпителиоциты.
Замечание	Эндокриноциты тоже являются уплощёнными, но идентифицировать их при световой микроскопии обычн о не удаётся.

II. Ультраструктура париетальных клеток

Внутри- клеточные канальцы	а) На ультраструктурном уровне наиболее характерный признак париетальной клетки - наличие внутриклеточных секреторных канальцев (1), в просвет которых выступают многочисленные микроворсинки (2). б) Данные канальцы переходят в межклеточные канальцы и затем – в просвет железы.
Прочие структуры	а) В выделительной функции клетки, очевидно, участвует и аппарат Гольджи (8).
б) Гранулярная ЭПС (5) развита слабо. в) Зато в клетке очень много митохондрий (4), что свидетельствует о большой потребности в энергии. г) Остальные приведённые на схеме структуры: округлое ядро (7), межклеточные контакты: - плотное соединение (запирательная зона) (3) и - десмосома (5), и, наконец, базальная мембрана (9).

III. Механизм секреции ионов Н⁺ и Сl^-.

Образование в клетках ионов Н+	а) Ионы Н+ образуются в париетальных клетках благодаря активности карбоангидразы. б) Этот фермент (как мы знаем из темы 8, где речь шла об аналогичном ферменте эритроцитов) катализирует превращение СО2 (поступающего из крови) в угольную кислоту, которая диссоциирует на ионы НСО3– и Н+.
Выделение из клеток ионов Н+	а) Выделение же из клеток ионов Н+ сопряжено с антипортом (поступлением в клетку) ионов К+. б) Этот процесс требует энергии АТФ (поскольку ионы К+ перемещаются против градиента концентрации) и осуществляется специальным мембранным белком – Н+,К+-АТФазой (ср. с Na+,К+-АТФазой).
Прохождение через клетку ионов Сl-	Ионы Cl– проникают а) из крови в париетальные клетки – через анионные каналы плазмолеммы, в обмен на выход из клетки (антипорт) ионов НСО3–, б) а из клеток в просвет секреторных канальцев – путём симпорта с ионами К+ (ионы К+ перемещаются по градиенту своей концентрации во внеклеточную среду).

IV. Ультраструктура главных клеток

Ключевые структуры главных клеток	В случае главной клетки самыми характерными внутриклеточными элементами являются структуры, связанные с интенсивной продукцией экспортных белков: гранулярная ЭПС (5), комплекс Гольджи (4) и секреторные гранулы (3) в апикальной части клетки.
Прочие элементы главных клеток	На схеме показаны также митохондрии (7), короткие микроворсинки (1) на апикальной поверхности клетки, межклеточные контакты: - плотное соединение (запирательная зона) (2) - и десмосома (8), базальная мембрана (6), к которой прилежит базальная часть клетки.

24.1.3.4. Собственные железы желудка:
эндокриноциты

I. Морфология

Сходство с экзо- крино- цитами	Эндокриноциты собственных желёз желудка, а) подобно добавочным мукоцитам, имеют уплощённую форму (что уже отмечалось), б) и подобно главным клеткам, часто содержат структуры, обеспечивающие продукцию экспортных пептидов и белков (каковыми являются многие - хотя не все! - гормоны желудочных эндокриноцитов): гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и секреторные гранулы.
Особен- ность	Основная особенность эндокриноцитов состоит в том, что их секреторные гранулы распределены по всёму объёму клетки (или даже ближе к базальной стороне), а не сосредоточены в апикальной части клетки, как в главных экзокриноцитах.

II. Представители эндокриноцитов собственных желёз

а) В железах желудка (включая кардиальные и пилорические) выявлено около 10 разных эндокриноцитов. б) Клетки, наиболее характерные для фундальных (собственных) желёз, приведены в таблице. в) Но это не означает, что в данных железах нет других эндокриноцитов.

	Продуцируемые вещества	Физиологические эффекты
ЕС-клетки	Серотонин (производное аминокислоты триптофана)	Стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.
Мелатонин(пептид)	Определяет суточную периодичность секреции и моторики ЖКТ.
ЕСL-клетки	Гистамин (производное аминокислоты гистидина)	Особенно выражена стимуляция секреции НСl париетальными клетками (помимо влияния на моторику ЖКТ и состояние сосудов).
А-подобные клетки	Желудочный глюкагон (пептид - аналог глюкагона, образуемого в pancreas А-клетками эндокринных островков)	Подобно глюкагону поджелудочной железы, - между приёмами пищи стимулирует мобилизацию из депо углеводов и жиров, - а в поджелудочной железе активирует секрецию своего антагониста – инсулина.

III. Рецепторно-секреторная активность эндокриноцитов

Два типа эндокрино- цитов	По отношению к просвету железы все эндокриноциты делятся на два типа: "закрытые" -- не контактируют с просветом железы, "открытые" -узкой апикальной частью достигают просвета.
Свойства "открытых" эндокрино- цитов	а) Считают, что "открытые" эндокриноциты являются рецепторно-секреторными: воспринимают те или иные раздражения со стороны просвета железы (изменение рН, действие определённых веществ и т.п.) и в ответ на эти раздражения отвечают выделением своих гормонов. б) Тем самым эти клетки обеспечивают относительно быструю гормональную реакцию на изменение содержимого желудка.
Диапазон действия	а) Некоторые гормоны эндокриноцитов желудка действуют по типичному эндокринному механизму: попадают в кровь и с нею доставляются к клеткам-мишеням. б) Другие же гормоны обладают паракринным действием: диффундируют в пространстве, окружающем эндокриноцит, и именно здесь находят свои клетки-мишени.

IV. Характеристика некоторых эндокриноцитов

Охарактеризуем с изложенных позиций те три вида эндокриноцитов, которые были приведены выше как наиболее характерные для собственных желёз желудка. ЕС-клетки и продукция серотонина а) ЕС-клетки относятся к "открытым" эндокриноцитам паракринного действия. б) Поэтому можно предполагать, что выделение клетками серотонина стимулируется самим фактом поступления пищи в желудок (благодаря контакту ЕС-клеток с просветом желёз), а серотонин, диффундируя в соседние области стенки желудка, активирует экзокриноциты и миоциты, т.е. переваривающую и эвакуаторную деятельность желудка. ЕС-клетки и продукция мелатонина а) Что касается мелатонина, то, вероятно, его выделение теми же (ЕС-) клетками регулируется не пищей, а симпатическими нервными волокнами, которые передают этим клеткам такие же сигналы от зрительных путей, как и те, что идут в эпифиз (п. 22.2.3.1,II). в) Это позволяет образующемуся в желудке гормону определять суточнуюпериодичность секреции и моторики пищеварительного тракта. ECL-клетки и продукция гистамина а) ECL-клетки тоже действуют паракринным способом, но относятся к эндокриноцитам "закрытого" типа. б) Следовательно, секреция ими гистамина не может инициироваться непосредственно пищей – а только с помощью гуморальных или нервных влияний. А-подобные клетки и продукция глюкагона а) Наконец, А-подобные эндокриноциты желудка являются "закрытыми" и действуют истинно эндокринным способом, т.е. их гормон (глюкагон) попадает вначале в кровоток. б) Последнее естественно: клетки-"мишени" глюкагона находятся в других органах, куда можно попасть лишь с кровью.

* * * а) Итак, мы подробно рассмотрели собственные (фундальные) железы. б) Что же касается кардиальных и пилорических желёз (которые уже были кратко охарактеризованы в п. 24.1.3.1), то более детальное знакомство с ними совместим с рассмотрением в целом соответствующих отделов желудка.

24.1.4. Разные отделы желудка