Глава 12.1. гомеостаз. состав. свойства и функции крови.

Рис. 12/1. Клетки крови.

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. ГОМЕОСТАЗ. Во внутренней стреде живут все его клетки. Это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Она отделена от внешней среды кожей, слизистыми оболочками, эпителием.
Гомеостаз Способность организма сохранять постоянство внутренней среды.
Основные показатели гомеостаза
1. Температура внутренних отделов тела; ее колебания даже при самых резких изменениях температуры окружающей среды не превышает десятых долей градуса. 2. Артериальное давление; верхний его уровень определяется функциональными возможностями сосудистых барорецепторов, а нижний – потребностями организма в кровоснабжении. 3. Кислотно-основное равновесие (рН) определяется концентрацией водородных ионов; рН 7 соответствует нейтральной реакции, рН от 7 до 1 – кислой, от 7 до 14 – щелочной. 4. Осмотическое давление – сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мембрану. Оно присуще растворам, отделенным друг от друга полупроницаемыми мембранами, и создается движением молекул растворителя (воды) через мембрану в сторону большей концентрации растворимых веществ. Основную роль в величине осмотического давления играют минеральные соли. 5. Онкотическое давление обусловлено белками, в основном альбуминами, которые из-за малых размеров и высокой гидрофильности обладают высокой способностью притягивать к себе воду. За счет онкотического давления жидкость удерживается в сосудистом русле. 5. Концентрация гемоглобина в крови. 6. Концентрация сахара и мочевины в крови (влияют на осмотическое давление). 7. Содержание биологически активных веществ: гормонов, метаболитов.
Гомеостаз - не статическое явление, а динамическое равновесие. Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показателей внутренней среды. У высококвали-фицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека — так называемой его генетической нормой реакции.
Нервный и гуморальный механизмы саморегуляции включают в себя поддержание постоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств плазмы.
1. Нервный	2. Гуморальный
Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуляцию системы крови, является гипоталамус. Кора головного мозга оказывает влияние на систему крови также через гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса включают механизмы кроветворения, кровообращения и перераспределения крови, ее депонирования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов воспринимают происходящие здесь изменения, афферентные импульсы от этих рецепторов служат сигналом соответствующих изменений в подкорковых центрах регуляции. Гипоталамус через симпатический отделвегетативной нервной системы стимулирует кроветворение, усиливая эритропоэз. Парасимпатические нервные влияния тормозят эритропоэз и осуществляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение их количества в периферических сосудах и увеличение в сосудах внутренних органов. Гипоталамус принимает также участие в регуляции осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в крови и других физико-химических констант плазмы крови. Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулирующее влияние на систему крови. Прямой путь регуляции заключается в двусторонних связях нервной системы с органами кроветворения, кровераспределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импульсы идут в обоих направлениях, регулируя все процессы системы крови. Косвенная связь между нервной системой и системой крови осуществляется с помощью гуморальных посредников, которые, влияя на рецепторы кроветворных органов, стимулируют или ослабляют гемопоэз.	Через кровь, лимфу и тканевую жидкость (от лат. гумор - жидкость). Возможности гуморальной регуляции ограничены: она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные раздражители). Гуморальным путем происходит широкое вовлечение различных органов и тканей в реакцию. Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль принадлежит биологически активным гликопротеидам — гемопоэтинам, синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке. Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами, лейкоцитов—лейкопоэтинами и тромбоцитов—тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение. Концентрация гемопоэтинов увеличивается при снижении в крови форменных элементов, но в малых количествах они постоянно содержатся в плазме крови здоровых людей, являясь физиологическими стимуляторами кроветворения. Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза (соматотропный и адренокортикотропный гормоны), коркового слоя надпочечников (глюкокортикоиды), мужские половые гормоны (андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопоэз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до полового созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.
В регуляции функционального состояния органов и тканей принимают участие особые вещества —нейропептиды, выделяемые гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. Они не вызывают сами возбуждения клеток, но могут изменять их функциональное состояние, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. У спортсменов количество нейропептидов в несколько раз выше, чем у нетренированных лиц. Они способствуют адаптации спортсмена к физическим нагрузкам.

Место крови в системе внутренней среды организма

Кровь является своеобразной формой ткани и характеризуется рядом особенностей: жидкая среда организма, находится в постоянном движении, составные части крови имеют разное происхождение, образуются и разрушаются в основном вне ее. Кровь называют универсальной внутренней средой организма, так как она является источником образования тканевой жидкости. Кровь обеспечивает определенное постоянство основных физиологических и биохимических параметров и осуществляет гуморальную связь между органами.

КРОВЬ КАК ОРГАН состоит из двух частей: плазмы и кровяных клеток. Плазма крови человека представляет собой бесцветную межклеточную жидкость, содержащую 90 воды и 10% твердых веществ, к которым относятся глюкоза, белки, жиры, различные соли, гормоны, витамины, продукты обмена веществ и др. У взрослого человека общее количество крови составляет 5-8%массы тела, что соответствует 5-6 л.
Плазма 45 %	Форменные элементы 55 %
1) вода – 90 % и сухой остаток (10 %)%: 2) органические вещества (9 %): – белки (7-8 %): альбумины (60% белков плазмы), глобулины (альфа₁-, альфа₂-, бета₂-, гамма – глобулины и фибриноген); - небелковые азотсодержащие (мочевина, креатинин, аммиак) и безазотистые вещества (глюкоза), ферменты - 1,1 %; 3) неорганические вещества (0.9 %): соли кальция, натрия, калия, магния, железа, фосфора и др.	1) эритроциты (красные кровяные тельца); 2) лейкоциты (белые кровяные тельца); 3) тромбоциты (кровяные пластинки)
Выраженное в процентах отношение объема форменных элементов к общему объему крови называется гематокритом. У мужчин гематокрит составляет в среднем — 46%, у женщин— 42%. Эта разница обусловлена тем, что у мужчин содержание эритроцитов в крови больше, чем у женщин. У детей гематокрит выше, чем у взрослых; в процессе старения гематокрит снижается. Увеличение гематокрита сопровождается возрастанием вязкости крови, которая у здорового взрослого человека составляет 4-5 ед. Поскольку периферическое сопротивление кровотоку прямо пропорционально вязкости, любое существенное увеличение гематокрита приводит к повышению нагрузки на сердце, в результате чего кровообращение в некоторых органах может нарушаться.

Форменные элементы крови (Рис. 12/1.)

1. Эритроциты. Эритроциты - безъядерные клетки диаметром 7-8 микрон. Форма эритроцитов в виде двояковогнутого диска обеспечивает большую поверхность для свободной диффузии газов через его мембрану. Суммарная поверхность всех эритроцитов в циркулирующей крови составляет около 3000 м². Главная особенность эритроцитов – наличие дыхательного пигмента (красного) — гемоглобина (Нв), составляющего около 90% сухого вещества эритроцитов, а 10% составляют минеральные соли, глюкоза, белки и жиры. Гемоглобин — сложное химическое соединение, молекула которого состоит из белка глобина (носитель гемма) и активной железосодержащей части — гема, который обладает свойством легко соединяться с кислородом и столь же легко его отдавать. Соединяясь с кислородом, он становится оксигемоглобином (НвО), а, отдавая его, - превращается в восстановленный (редуцированный) гемоглобин. В норме в крови женщин содержится 120-140 г/л Нв, у мужчин – 135-155 г/л. Уменьшение количества Нв (анемия) наблюдается при интоксикации, кровотечении, недостатке фолиевой кислоты, железа, витамина В₁₂и др_. Количество эритроцитов в крови мужчин 5 х 10¹²/л, у женщин – 4,5 х 10¹²/л. В процессе передвижения крови эритроциты не оседают, так как они отталкиваются друг от друга, поскольку имеют одноименные (отрицательные) заряды. При отстаивании крови в капилляре эритроциты оседают на дно, так как удельная плотность эритроцитов выше плотности плазмы. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) выражаетсяв мм высоты столба плазмы над эритроцитами за единицу времени; в нормальных условиях у мужчин составляет 4-8 мм в 1 час, у женщин — 8-12 мм в 1 час. СОЭ зависит от количества эритроцитов, величины заряда, белкового состава плазмы и др.: при беременности увеличивается до 30 мм/ч., при инфекционных, воспалительных и злокачественных заболеваниях – до 50мм/ч и более. Функцияэритроцитов: связывание и перенос кислорода от легких к органам и тканям, связывание токсинов.

2. Лейкоцитыпо функциональным и морфологическим признакам представляют собой обычные клетки, содержащие ядро и протоплазму. Они обладают амебовидной подвижностью и могут проходить через неповрежденный эндотелий капилляров. Лейкоциты неоднородны по своему строению: в одних из них протоплазма имеет зернистое строение (гранулоциты), в других зернистости нет (агранулоциты). Гранулоциты составляют 65-70% всех лейкоцитов и в зависимости от способности окрашиваться нейтральными, кислыми или основными красками делятся соответственно на нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Агранулоциты составляют 30-35% всех белых кровяных клеток и включают в себя лимфоциты и моноциты. Функции различных лейкоцитов разнообразны. Процентное соотношение различных форм лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой (см. ниже). Общее количество лейкоцитов и лейкоцитарная формула не являются постоянными. Увеличение числа лейкоцитов в периферической крови называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией (при некоторых инфекционных заболеваниях, действии радиационного излучения, некоторых лекарств). Лейкоцитоз может быть физиологическим (после приема пищи, при беременности, мышечных нагрузках, боли, стрессах) и патологическим (при инфекциях и воспалительных процессах). Продолжительность жизни лейкоцитов составляет 7-10 дней. Нейтрофилысоставляют 60-70% всех лейкоцитов и являются клетками зашиты организма от бактерий и их токсинов. Проникая через стенки капилляров (диапедез), нейтрофилы попадают в межтканевые пространства, где осуществляется фагоцитоз Эозинофилы (1-4% от общего числа лейкоцитов) адсорбируют на свою поверхность антигены, многие тканевые вещества и токсины белковой природы, разрушая и обезвреживая их. Эозинофилы принимают участие в предупреждении развития аллергических реакций, так как обладают антигистаминным действием. Базофилысоставляют не более 0.5% всех лейкоцитов и осуществляют синтез гепарина, входящего в антисвертываюшую систему крови; участвуют в синтезе ряда биологически активных веществ и ферментов (гистамин, серотонин, РНК, фосфотаза, липаза). Лимфоциты(25-30% от числа всех лейкоцитов) не обладают амебовидным движением. Они играют важнейшую роль в процессах образования иммунитета организма, а также активно участвуют в нейтрализации различных токсических веществ. Главным фактором иммунологической системы крови являются Т и В-лимфоциты. Т-лимфоциты прежде всего выполняют роль строгого иммунного контролера. Вступив в контакт с любым антигеном, они надолго запоминают его генетическую структуру и определяют программу биосинтеза антител (иммуноглобулинов), которая осуществляется В-лимфоцитами. В-лимфоциты, получив программу биосинтеза иммуноглобулинов, превращаются в плазматические клетки, являющиеся фабрикой антител. В Т-лимфоцитах происходит синтез веществ, активирующих фагоцитоз и защитные воспалительные реакции. Они следят за генетической чистотой организма, препятствуя приживлению чужеродных тканей, активируя регенерацию и уничтожая отмершие или мутантные (в том числе и опухолевые) клетки собственного организма. Т-лимфоцитам принадлежит роль регуляторов кроветворной функции, заключающаяся в уничтожении чужеродных стволовых клеток костного мозга. Лимфоциты способны синтезировать бета - и гамма-глобулины, входящие в состав антител. В отличие от других лейкоцитов они не только проникают в ткани, но и способны возвращаться обратно в кровь, и живут не несколько дней, а десятки лет. Моноциты(4-8%) являются самыми крупными клетками белой крови, которые называют макрофагами. Они обладают самой высокой фагоцитарной активностью по отношению к продуктам распада клеток и тканей, обезвреживают токсины, образующиеся в очагах воспаления. Моноциты принимают участие в выработке антител. К макрофагам, наряду с моноцитами, относят ретикулярные и эндотелиальные клетки печени, селезенки, костного мозга и лимфатических узлов.

Тромбоциты - это мелкие, безъядерные кровяные пластинки неправильной формы диаметром 2-5 микрон; обладают амебовидной подвижностью. Несмотря на отсутствие ядра, тромбоциты обладают активным метаболизмом и являются третьими самостоятельными живыми клетками крови. Тромбоцитам принадлежит ведущая роль в свертывании крови. В норме содержание тромбоцитов составляет 250x10⁹/л. Недостаток тромбоцитов в крови — тромбопения — наблюдается при некоторых заболеваниях и выражается в повышенной кровоточивости.

ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА
Лейкоциты 10⁹/л	Эозинофилы %	Базофилы %	Нейтрофилы %	Лимфоциты %	Моноциты %
юные	палоч- коядер- ные	Сегменто- ядер- ные
4,0-9,0	1-4	0-0,5	0-1	2-5	55-68	25-30	6-8

Константы крови

1. Удельный вес плазмы равен 1.02-1.03, а удельный вес крови — 1.05-1.06; у мужчин он несколько выше (больше эритроцитов), чем у женщин.

2. Осмотическое давление крови составляет около 770 кПа (7.5-8 атм.). Клетки крови имеют осмотическое давление одинаковое с плазмой. Раствор, имеющий осмотическое давление, равное осмотическому давлению крови, является оптимальным для форменных элементов и называется изотоническим (0,9% р-р NaCl) . Растворы меньшей концентрации называются гипотоническими; вода из этих растворов поступает в эритроциты, которые набухают и могут разрываться — происходит их осмотический гемолиз. Если из плазмы крови теряется много воды и концентрация солей в ней повышается, то вода из эритроцитов начинает поступать в плазму через их полупроницаемую мембрану, что вызывает сморщивание эритроцитов; это гипертонические растворы. Относительное постоянство осмотического давления обеспечивается осморецепторами и реализуется главным образом через органы выделения.

3. Онкотическое давление колеблется в широких пределах от 3.3 кПа до 3.9 кПа (25-30 мм рт. ст.)

4. Кислотно-основное равновесие крови (рН = 7.4-7.36), реакция слабощелочная. Постоянство рН крови поддерживается буферными системами крови (щелочной резерв), которые связывают гидроксильные и водородные ионы. При этом избыток образованных кислых и щелочных продуктов удаляется с мочой, а углекислый газ – легкими. В поддержании буферных свойств ведущая роль принадлежит гемоглобину и его солям (около 75%), в меньшей степени бикарбонатному, фосфатному буферам и белкам плазмы.

5. Концентрация гемоглобинав крови — 120-140 г/л

Функции крови

1)Транспортнаяфункция крови заключается в переносе всех необходимых для жизнедеятельности организма веществ (питательных веществ, газов, гормонов, ферментов, метаболитов). 2)Дыхательнаяфункция состоит в доставке кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Кислород переносится преимущественно эритроцитами в виде соединения с гемоглобином — оксигемоглобином (НвО2), углекислый газ — плазмой крови в форме бикарбонатных ионов (НСО2). В обычных условиях при дыхании воздухом 1 г гемоглобина присоединяет 1.34 мл кислорода, а так как в одном литре крови содержится 140-160 г гемоглобина, то количество кислорода в нем составляет около 200 мл; эту величину принято называть кислородной емкостью крови 3)Трофическая(питательная)функция крови обусловлена переносом аминокислот, глюкозы, жиров, витаминов, ферментов и минеральных веществ от органов пищеварения к тканям, системам и депо 4)Терморегуляторнаяфункция обеспечивается участием крови в переносе тепла от органов и тканей, в которых оно вырабатывается, к органам, отдающим тепло, что и поддерживает температурный гомеостаз. 5)Выделительная функция направлена на перенос продуктов обмена (мочевина, креатин, индикан, мочевая кислота, вода, соли и др.) от мест их образования к органам выделения (почки, легкие, потовые и слюнные железы). 6)Защитная функция: - Формирование иммунитета, который может быть как врожденным, так и приобретенным. Различают также тканевой и клеточный иммунитет. Первый из них обусловлен выработкой антител в ответ на поступление в организм микробов, вирусов, токсинов, ядов, чужеродных белков; второй связан с фагоцитозом, в котором ведущая роль принадлежит лейкоцитам, активно уничтожающим попадающие в организм микробы и инородные тела, а также собственные отмирающие и мутагенные клетки. - Свертывающая – тромбоциты, ионы кальция, факторы плазмы (I – XII), белки плазмы (ротромбин и фибриноген) образуют сгусток крови – тромб, который закупоривает поврежденный сосуд и предотвращает кровопотерю. - Противосвертывающая – препятствует внутрисосудистому свертыванию крови. 7)Регуляторнаяфункция: гуморальная (перенос кровью гормонов, газов, минеральных веществ), и рефлекторная регуляция, связанная с влиянием крови на интерорецепторы сосудов. Образование форменных элементов крови называется гемопоэзом.

ГЕМОПОЭЗ Образование форменных элементов крови:

Он осуществляется в кроветворных органах (красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы) из клетки-предшественника (стволовой клетки). В красном костном мозге образуются все клетки крови. Лимфоциты, кроме костного мозга, образуются в лимфатических узлах, селезенке, лимфоидной ткани кишечника и миндалин. Т-лимфоциты созревают в тимусе, а затем, циркулируя в крови, поселяются в лимфоузлы и селезенку. В-лимфоциты созревают в лимфоидной ткани ЖКТ. Эритроциты в начальных фазах своего развития имеют ядро и называются ретикулоцитами. В нормальных условиях ретикулоциты составляют около 1 % от общего числа циркулирующих в крови эритроцитов. Увеличение числа ретикулоцитов в периферической крови может зависеть как от активации эритроцитоза, так и от усиления выброса ретикулоцитов из костного мозга в кровоток. По мере созревания эритроцитов их ядро замещается гемоглобином. Для эритропоэза необходимо железо (синтез гемма), фолиевая кислота, содержащаяся в растениях, (синтез нуклеиновых кислот и гема), вит. С (стимулирует образование гемма и действие фолиевой кислоты, усиливает всасывание железа), вит. В_6,вит. В_12.Средняя продолжительность жизни зрелых эритроцитов составляет около 110 дней. Тромбоциты образуются из гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов. Продолжительность их жизни составляет 5-12 дней. Значительная часть тромбоцитов сохраняется в селезенке, печени, легких и по мере необходимости поступает в кровь. Отмирают и разрушаются клетки крови в клетках системы макрофагов (печень, селезенка) Гемопоэз регулируется центральной и вегетативной нервной системой, гормонами, витаминами и специальными факторами кроветворения – гемопоэтинами (см. выше). Угнетение кроветворения (заболевания желудочно-кишечного тракта, селезенки, недостаток витаминов, отравления ядами) приводит к различным формам анемии. Кроветворение усиливается, как защитная реакция организма (реактивное изменение крови) при недостатке кислорода в крови, при кровопотере, инфекционных и воспалительных заболеваниях; после выздоровления кроветворение нормализунтся.

ГЕМОСТАЗ Совокупность физиологических процессов, завершающихся остановкой кровотечения при повреждении сосудов.
Механизмы гемостаза
1. Сосудисто-тромбоцитарный Остановливает кровотечение из мелких сосудов с низким артериальным давлением.	2. Гемокоагуляционный Останавливает кровотечение из сосудов мышечного типа.
1. Рефлекторно происходит спазм сосудов. Он кратковременный. 2. Выделяемые из поврежденных тромбоцитов и тканей серотонин, адреналин и норадреналин вызывают продолжительный спазм сосудов. 3. Тромбоциты прилипают к чужеродной поверхности, склеиваются друг с другом, образуется тромбоцитарная пробка, которая уплотняется за счет сокращения белка тромбостенина	Гемокоагуляция (свертывание крови) – многостадийный ферментативный процесс с участием XIII факторов свертывания крови и веществ поврежденных тканей и тромбоцитов Cвертывание крови проходит три фазы: 1) образование протромбиназы, 2) образование тромбина, 3) образование фибрина. Образование протромбиназы осуществляется под влиянием тромбопластина (тромбокиназы), представляющего собой фосфолипиды разрушающихся тромбоцитов, клеток тканей и сосудов. Тромбопластин формируется при участии ионов Са2+ и некоторых плазменных факторов свертывания крови. Вторая фаза свертывания крови характеризуется превращением неактивного протромбина кровяных пластинок под влиянием протромбиназы в активный тромбин. Протромбин является глюкопротеидом, образуется клетками печени при участии витамина К. В третьей фазе из растворимого фибриногена (самый крупномолекулярный белок плазмы, образуется в печени) крови, активированного тромбином, образуется нерастворимый белок фибрин, нити которого образуют основу кровяного сгустка (тромба). В сетях из фибрина задерживаются форменные элементы крови. Нити фибрина сокращаются (ретракция), сгусток уплотняется и выделяется сыворотка – плазма крови, лишенная фибрина.