Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
Узнавание эмоции и продукция собственных эмоций имеют разную нейро-нальную основу. Человек узнает эмоцию по тону голоса другого человека, по его выражению лица, словам, поведению. При узнавании нейтральных событий или умеренных эмоций оба полушария равноценно участвуют в их анализе. Однако в процессе узнавания сильных эмоций большая активность обнаруживается в правом полушарии (Bryden, 1982).
Полагают, что узнавание тех или иных эмоций предопределяется разными структурами мозга. Описаны больные с диагнозом “чистая словесная глухота” (см. главу 16), которые не могут воспринять эмоции с помощью слов,
но понимают их через интонацию голоса. Больные, имеющие опухоль га в затылочной области правого полушария, могут узнавать лица разных лю-1 дей, но не способны почувствовать их эмоции. В то же время они могут узнавать эмоциональное состояние по тону голоса. Больным людям с повреждениями правого и левого полушарий предлагали фотографии с изображением голодного ребенка и плачущей женщины. У людей с поврежденным правым полушарием отмечено более бедное эмоциональное сопровождение при рассматривании фотографий, что свидетельствует о низкой способности понимать эмоциональное состояние других людей.
Зрительно воспринимая эмоцию другого человека, люди непроизвольно частично повторяют его мимику. Это можно зафиксировать в изменении электрической активности соответствующих мышц. У. Дилеберг (1988) показал, что эмоциональная экспрессия воздействует на других людей не только через осознание ее, но прежде всего через неосознаваемые механизмы. Согласно его данным, рассматривание “счастливого” лица связано с активацией скуловой мышцы у наблюдателя, а предъявление “гневного” лица вызывает возбуждение мышц, отвечающих за “нахмуривание”. По-видимому, узнавание эмоций другого человека связано с имитацией его состояния. За это отвечают нейроны, располагающиеся в нижней части височной коры правого полушария.
Экспрессия эмоций также в большей мере связана со структурами правого полушария. Это обнаруживается и в том, что левая сторона лица людей с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии более выразительна по сравнению с правой. При искусственной улыбке выражение сильнее на левой половине лица (рис. 13.16). При естественной улыбке асимметрия равновероятна и слева и справа (Ekman e. а., 1981). Известен случай, когда этот факт имел роковое значение. В телевизионном диспуте между Дж. Картером и Р. Никсоном в борьбе за президентское кресло США Дж. Картер сидел правой стороной лица к зрителям, а Р. Никсон — левой. Это привело к тому, что избиратели видели все изменения эмоционального состояния у Р. Никсона и отмечали спокойствие в ответах на все вопросы у Дж. Картера, что привело в конечном итоге к победе последнего на выборах (Хамори, 1985).
Проводилось значительное количество экспериментов, в которых составляли изображения из правых и левых половинок фотографий лица. Было показано, что химеры, составленные из левой половины и ее зеркального отражения, были более выразительны (Sackheim, Gur, 1978).
Рис. 13.16. Два лица, составленные из половин улыбающегося и спокойного лица. Большинство людей выбирают химерное изображение, в котором улыбка представлена слева (а), как более счастливое (Levy e. а., 1983). |
Исследование людей с поврежденным мозгом также дало многое для понимания нейрональной активности в процессе эмоциональной экспрессии. Предполагается, что конт-
Рис. 13.17. Мир среди этих добрых друзей царил лишь до того момента, пока не начался опыт по изучению истоков агрессивности. По проводам, вживленным в головной мозг кошки, пропустили электрический ток. Ярость, внезапно охватившая кошку, заставляет ее жестоко напасть на свою недавнюю подругу. После опыта кошка опять мирно жила с крысой (Тинберген, 1978).
роль лицевой экспрессии происходит на уровне мозгового ствола, тогда как высший уровень этого контроля находится в лобной доле. Доказательством служат результаты обследования неврологических больных. Повреждение продолговатого мозга вызывает паралич, известный под названием бумьбар-ный паралич. Выделяют также псевдобульбарный паралич, который обусловлен повреждением нервных путей между моторной корой и ядрами черепно-мозговых нервов нижнего моста и продолговатого мозга, контролирующими лицевую мускулатуру. Люди с псевдобульбарным параличом не могут произвольно двигать лицевой мускулатурой, но они обнаруживают автоматические эмоции, такие как зевота, кашель, прочищение горла. Они могут все делать непроизвольно и не в состоянии остановиться. Таким образом, начав зевать или прочищать горло, человек прекратит эти действия лишь после истощения медиатора, участвующего в передаче такого рода возбуждений. Именно поэтому предполагается, что в лобных долях находится возбуждающее начало для субкортикальных механизмов эмоциональной экспрессии.
Левополушарные повреждения не ухудшают голосовую экспрессию, поэтому больные с афазией Вернике правильно модулируют голос в соответствии с настроением, хотя произносят бессмысленные выражения. Повреждения правого полушария ухудшают выражение эмоции голосом и мимикой.
Агрессия
Агрессивное поведение изучено подробнее, чем другие эмоции, поскольку этот тип эмоционального поведения можно достаточно просто идентифицировать. Выделяют три типа агрессии: нападение на другое животное или человека; защита; агрессия против животного, которое может быть пищей. Обнаружено, что нервный контроль агрессивного поведения имеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга, гипоталамусом и лимбической системой. Лимби-,
ческая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают околоводопроводное серое вещество (защита и агрессия на жертву) и вентральная тегментальная область (нападение на животных своего вида) (рис. 13.17).
Миндалевидный комплекс состоит из двух групп. Это кортикомедиаль-ные ядра, которые через stria terminalis связаны с гипоталамусом, и базола-теральные ядра, которые через более диффузный путь — амигдалофугаль-ный — проецируются в гипоталамус, преоптическую область, септальные ядра, покрышку среднего мозга и околоводопроводное серое вещество. В миндалине обнаружены рецепторы для эстрогенов и андрогенов и входы от восходящей обонятельной системы. Это предполагает ее активное участие во внутривидовой агрессии и сексуальном поведении.
Словарь
Агрессия —
эмоциональная реакция человека или животного, связанная с тремя ситуациями: нападение на другое животное или человека; защита; агрессия на животное, которое является пишей. Нервный контроль агрессивного поведения имеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга, гипоталамусом и лимбической системой. Лимбическая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают околоводопроводное серое вещество (в случае защиты и нападения на жертву) и вентральная тегментальная область (в ситуации агрессии на животных своего вида).
Контроль лицевой экспрессии
осуществляется на уровне мозгового ствола, тогда как высший уровень этого контроля находится во фронтальной доле коры головного мозга.
Орбитофроптальная кора
находится в основании лобных долей. Орбитофронтальная кора включена в оценку последовательности действий. Она не прямо включена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение. Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височной областью приносят ей информацию о эмоциональной значимости сигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ей влиять как на поведение, так и на вегетатику.