Эмоции и функциональная асимметрия мозга
Грубая классификация всех научных предположений в области психофизиологии эмоций позволяет выделить две основные гипотезы — правополушарную и гипотезу валентности (Borod, 1993). Правополушарная связана с представле-
нием о том, что весь или почти весь (разные авторы по-разному трактуют этот момент) спектр эмоциональных явлений определяется структурами правого полушария мозга (Buck, 1984; Ross, 1985; Heilman, Bowers, 1990; Borod, 1992).
В эксперименте со зрительным представлением эмоциональных состояний, таких, как радость, грусть и т. д., снижалась амплитуда ЭЭГ в диапазонах тета-, альфа- и бета! -, уменьшалась локальная когерентность по всем диапазонам в обоих полушариях, преимущественно в передних отделах. Локальная когерентность нарастала в диапазоне бета2- в лобно-центральных и передних отделах правого полушария. Наблюдали нарастание межполу-шарной когерентности по всему бета-диапазону.
При словесной интерпретации картины известного художника также снижалась амплитуда по всем диапазонам, но преимущественно в левом полушарии по бета!- и в задних отделах — по бетаЗ-. Локальная когерентность снижалась в передних отделах правого полушария в альфа-диапазоне и в задних отделах — в бета-диапазоне. В левом полушарии локальная когерентность была увеличена во всех диапазонах. Межполушарная когерентность увеличивалась в лобных отделах по тета-диапазону (Petsche e. а., 1992). Таким образом, эти данные более соответствуют предположению об участии обоих полушарий в эмоциональном переживании.
Пытаясь объяснить роль каждого из полушарий в эмоциональном процессе, все исследователи учитывают принцип множественного представительства эмоций в мозге, предложенный в 1879 г. Дж. Хаглингс Джексон (Jackson). Суть его состоит в том, что поскольку мозг эволюционировал, то существуют параллели в разных его структурах, ответственных за эмоции, которые имеют свою субординацию, причем более поздние структуры подавляют своей активностью более ранние.
В ряде гипотез утверждается, что только правое полушарие стоит на верхней ступени в иерархической лестнице управления эмоциями (Heilman, Bowers, 1990; Roschman, Wittling, 1991; Borod, 1993). Они базируются на представлении, что правое полушарие связано с пространственной интеграцией внимания (Levy e. а., 1990; Pardo e. а., 1991), регулирует вегетативную активацию (Davidson e. а., 1981; Weisz e. а., 1990; Wittling, 1990), обеспечивает экспрессию и восприятие эмоций (Sackeim, Gur, 1978; McLaren, Bryson, 1987). Большая значимость правого полушария подтверждается данными, что при депрессии и при чрезмерной эмоциональности отмечается высокая вариативность ЭЭГ правого полушария (Goldstein, 1983). Тем не менее учитывается, что левое полушарие осуществляет эмоциональную регуляцию, контролируя правое (Tucker, 1981; Semenza e. a., 1986).
Существует и возрастное изменение в участии полушарий в проявлении эмоций. У взрослых эмоциональная экспрессия более выражена слева, у детей — справа. Речь идет о возрастном право- и левостороннем градиенте развития коркового торможения субкортикальной иннервации эмоционального выражения лица (Best, Qween, 1989). Позднее получила распространение модель взаимодействия положительно ориентированного левого полушария и отрицательно ориентированного правого (Ahern, Schwartz, 1979; Davidson, 1984; Русалова, 1987; Хомская и др., 1997).
В настоящее время существуют две разновидности этой концепции, ^и-гласно первой, правое полушарие отвечает за все отрицательные эмоции, левое — за все положительные (Silberman, Weingartner, 1986; Ehrlichman, 1987). В одном из последних исследований (Button, Davidson 1997) испытуемые с большей электроэнцефалографической активностью слева сообщали о более положительном эмоциональном состоянии и чаще выбирали из набора пары слов с положительной окраской. Те же, кто имел более выраженную ЭЭГ-ак-тивность справа, в большей мере испытывали негативные эмоции и при выборе слов предпочитали слова с негативной окраской. Кроме этого, результаты эмиссионно-позитронного сканирования свидетельствуют о большей метаболической активности правого дорсолатерального префронтального отдела коры при аверсивном поведении человека и левого нижнего префронтального отдела коры при позитивных эмоциях (Sutton e. а., 1997).
Согласно второй концепции, способность перерабатывать эмоциональную информацию рассматривается отдельно от способности ее переживать. Париетотемпоральная область правого полушария отвечает за восприятие и оценку эмоций обеих валентностей, тогда как переживание различных эмоций связано с асимметричной активацией фронтальных областей: возбуждение левой доли при жизнерадостном настроении и правой — при депрессивном (Bry-den, 1982; Heller, 1990; 1993) (рис. 13.13).
Р.Дж. Дэвидсон (Davidson, 1993) несколько видоизменяет это последнее утверждение, предлагая функциональный анализ эмоций, при котором они выступают не как фиксированные паттерны действия, а как механизмы функционального контроля, направляющие поведение. Он рассматривает эмоции в двух измерениях: с точки зрения приближения и удаления. В этом случае левая лобная доля отвечает за все эмоциональные переживания, связанные с осью приближения, правая — с осью удаления (Davidson, 1993). Исходя из схемы А.Р. Дамазиу (Damasio, 1989), который создал модель новой коры как параллельно распределенной нервной сети, Р.Дж. Дэвидсон предполагает, что лобные доли могут выступать в виде зоны конвергенции различных мозговых
систем, которые интегрируются в процессе переработки эмоций.
Рис. 13.13. Формирование эмоций различной валентности на разных уровнях активации (Heller, 1993). |
У каждого из таких предположений есть доказательства, но ни одно не имеет неоспоримого преимущества, что обусловлено несколькими моментами. С одной стороны, известно, что действительно парието-темпоральная область правого полушария связана с модуляцией вегетативной активации. Это подтверждается работами с регистрацией ЧСС или КГР, которые уже упоминались выше. Однако исследования, использующие в качестве индикатора полушарной активности
ЭЭГ, чаще всего не подтверждают подобный факт (Davidson e. а., 1979; Shaffer е. а., 1983).
У. Хеллер (Heller, 1990) предположила, что поскольку париетотемпораль-ная область специализируется на когнитивных функциях, эмоционально-индуцированная активность маскируется активностью, связанной со специфической интеллектуальной деятельностью в эксперименте. Именно поэтому чаще отмечаются реципрокные взаимосвязи между фронтальными и париетальными областями (Davidson, Tomarken, 1989), причем лобные доли подавляют активность париетотемпорального отдела. В этом случае высокая правополушарная фронтальная активность может комбинироваться со сниженной правой париетотемпоральной активацией. Это тем более вероятно, что при исследовании связи между индивидуальными различиями в активации лобных долей и эмоциональными характеристиками испытуемых найдены значимые корреляции между асимметрией лобных отделов и позитивно-негативным аффектом (Tomarken e. а., 1992).
Точку зрения У. Хеллер подтверждают данные Л.И. Афтанаса (Aftanas e. а., 1998), показавшего, что полушарная асимметрия и более активная область в процессе переживания эмоций в значительной мере предопределяются условиями эксперимента. В его собственном исследовании испытуемым предъявляли три фильма, вызывающие различные эмоции: положительно окрашенные (отрывки из передачи “Маски-шоу”) и негативные (демонстрация жертв пожара со значительными ожогами). В качестве контрольных использовали нейтральные фильмы. Было обнаружено усиление мощности тета-ритма в центральной, фронтальной и париетотемпоральной областях при просмотре фильма, вызывающего положительную эмоцию, и снижение его при негативных эмоциях (рис. 13.14). Автор интерпретировал эти данные как свидетельство нарастания внимания в первом случае и падение его во втором вследствие включения механизмов психологической защиты (Crawford e. а., 1996). При анализе нелинейного показателя — комплексности ЭЭГ — было выявлено большее вовлечение париетотемпоральных областей в переживание негативных эмоций. Согласно мнению Л.И. Афтанаса, результаты исследования также зависят от того, испытывает ли человек эмоции сам или же они индуцируются внешними стимулами.
В то же время исследователи, считающие, что левое полушарие отвечает за весь спектр положительных эмоций, а правое — за весь отрицательный (вне зависимости от области), рассматривают ЭЭГ-данные в свою пользу и опираются также на результаты, полученные при исследовании повреждений мозга. Наиболее ярким доказательством этой концепции является депрессивно-катастрофический эмоциональный ответ при потере речи у больных с левополу-шарными повреждениями (Goldstein, 1952), а также игнорирование дефекта и эмоциональная беззаботность у больных с правополушарными повреждениями (Babinski, 1914; Gianotti, 1972; Heilmane. a., 1978; Квасовец, 1982).
Однако существует много данных о противоположной направленности эмоциональных процессов в полушариях (Костандов, 1983). Здоровые люди, идентифицирующие при тахистоскопическом предъявлении слоги лучше левым полушарием, давали больше пессимистических оценок. Те, чье ис-
Рис. 13.17. Слева: карты локальных значений мощности в тета-, альфа 1-, альфа 2- и бета-частотных диапазонах при нейтральной (НЕЙТ), положительной (ПОЛ) и отрицательной (ОТР) эмоциональной видеостимуляции. Справа: изменение мощностей в ответ на эмоциональную видеостимуляцию по отношению к нейтральной, а также специфические различия между аффективными условиями (Aftanas e. а,, 1998).
полнение было лучше при подаче стимула в правое полушарие, давали больше оптимистических оценок (Levy e. а., 1983). Испытуемые, считающие себя более интуитивными и невербальными (правополушарный когнитивный стиль), чаще давали себе позитивную оценку. Испытуемые, описывающие себя как аналитичные и вербальные (левополушарный когнитивный стиль), вероятнее оценивали себя в отрицательных терминах (Swenson, Tucker, 1983). Более того, интенсивная положительная эмоция чаще связана со стремлением к использованию интуитивного, а не аналитического стиля при решении проблем (Isen e. а., 1982). У больных с правополушарными повреждениями, согласно Миннесотскому личностному опроснику, отмечается депрессия и отсутствие инициативы (Gass, Russell, 1987).
Еще одна гипотеза сформулирована на основе специфической экспериментальной ситуации. В лечебных целях подавление активности одного из полушарий происходит путем предъявления сильного удара током, т. е. уни-латерального припадка. Положительные эмоциональные сдвиги у больных после правосторонних унилатеральных припадков коррелировали только с
избирательным доминированием альфа-ритма в левом полушарии и не были связаны с наличием дельта-ритма в правом полушарии. Отрицательные эмоциональные сдвиги после унилатеральных припадков в левом полушарии коррелировали с доминированием дельта-ритма в левом полушарии и альфа-ритма в правом (Деглин, Николаенко, 1975).
Согласно этим данным, в организации эмоционального поведения человека главную роль играет левое полушарие. Изменение настроения связано в первую очередь со снижением активности различных его структур. Из того, что доминирование дельта-ритма является показателем угнетения кортикальных структур, а утрированная синхронизация альфа-ритма — активацией таламокортикальной системы, вытекает вывод, что улучшение настроения после правополушарных припадков зависит не от угнетения структур правого полушария, а от усиления активности таламокортикальной системы левого полушария (Деглин, Николаенко, 1975).
Условием ухудшения настроения является угнетение структур левого полушария при одновременном облегчении таламокортикальной системы правого полушария. Таким образом, согласно этому представлению в регуляции эмоций ведущую роль играет левое полушарие: улучшение настроения связано с активацией его структур, ухудшение — с угнетением структур. Эмоциональная экспрессия в моторной и сенсорной сфере связана с правым полушарием (Балонов, Деглин, 1976).
Исследования с анализом ЭЭГ дают наибольшее количество выводов об активном взаимодействии полушарий в обработке эмоций. Показано, что участие левого полушария необходимо для переживания отрицательных эмоций (Hartman, Ray, 1977). У младенцев выявлена активация ЭЭГ левой лобной доли при улыбке, правой лобной доли — когда ребенок видит незнакомца, но не плачет, левой лобной доли — в гневе без плача и правой — при плаче (Fox, Davidson, 1988). У животных в контроле сильных эмоций доминирует правое полушарие, слабых — левое (Бианки, 1985). Не выявлена специализация полушарий по мимической активности (Hager, Ekman, 1985).
По-видимому, и правое и левое полушария способны продуцировать эмоции
различного знака. В здоровом мозге знак эмоционального фона зависит от фун
кционального состояния индивида, активированности ведущего речевого полу
шария: при его достаточном уровне преобладает положительный фон, при сни
жении — отрицательный. В случае функционального или органического выклю
чения одного из полушарий знак эмоциональной асимметрии определяется ак-
тивированностью оставшегося сохранным полушария (Русалова, 1987). I
Особый интерес представляет участие полушарий в обработке эмоцио-Ь нальной вербальной информации. Эксперименты с дихотическим прослушиванием свидетельствовали о том, что эмоциональный оттенок фраз воспринимается правым полушарием, их содержание — левым (Haggard, Parkinson, 1971; Safer, Leventhal, 1977; Saxby, Bryden, 1984).
Согласно ЭЭГ-данным, наблюдается большая активность левого полушария в процессе тахистоскопического восприятия слов, связанных с отрицательными переживаниями (Костандов, 1990). Характеристики слов с негативной окраской и названия продуктов питания оказывали влияние на их пере-
работку в мозге только при предъявлении в правое поле зрения, что свидетельствует об активации левого полушария (Ferguson, 1992). Исследователь Е. Штраус (Strauss, 1983) полагает, что левое полушарие более эффективно при восприятии любой вербальной информации (эмоциональной и нейтральной). Другой вывод делает Н.Я. Батова (1986). Она утверждает, что больные с поражением левой лобной доли преимущественно вспоминают отрицательно окрашенные слова, с поражением правой — положительно окрашенные.
Некоторое разногласие в работах может быть обусловлено выбором испытуемых. Известно, что специализация мозга у мужчин и женщин различна (Boyd, Maltzman, 1983). Различна она и у лиц с неодинаковым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии, который фиксирует преимущество левой или правой стороны в сенсорной и двигательной сферах человека (Tan, 1991; Casey, Nuttall, 1990; Гасимов, 1991; Живов, 1991; Мане-лис, 1991;Хомекая, Малова, 1991).