Функциональная асимметрия мозга: эмоции и активация
М.Н. Русалова
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
Межполушарное распределение эмоциональной регуляции широко исследуется как в норме, так и в патологии. Однако, несмотря на огромный поток работ, посвященных межполушарной организации эмоций, до настоящего времени не существует однозначных выводов об их межполушарной специализации. В исследовании на здоровых людях, из наблюдений за пациентами с различной локализацией поражений головного мозга, а также на основании фактов, полученных в процессе терапии, сложились довольно противоречивые представления о межполушарном распределении положительных и отрицательных эмоций, при этом различные авторы предлагают противоречивые гипотезы: о межполушарной специализации для эмоций разного знака (Cacioppo et. al. 1979; Heller, Levy, 1981; Курницкая,1985; Симонов, 1994; Muller et. al., 1999 и др.); об отсутствии эмоциональной специфичности полушарий (Gazzaniga, Le Doux, 1978); o преимущественной эмоциональности правого полушария (Ahern, Swartz, 1979; Reuter-Loren, Davidson, 1981; Жирмунская и др., 1982; Tucker, Dawson, 1984; Stenberg, 1992); о вовлечении левого полушария при негативных эмоциях (Kolb, Milner, 1981), а также о том, что в процессах восприятия эмоционально-значимой информации участвуют оба полушария (Костандов, Арзуманов; 1980; Костандов, 1983; Русалова, 1988).
Однако имеющиеся в литературе разногласия по вопросу о локализации механизмов эмоциональных реакций касаются не только левого или правого полушарий мозга как целостных структурных единиц, но и отдельных зон каждого из полушарий.
Ряд исследователей акцентируют внимание на причастности передних отделов мозга в генерации эмоций, при этом обнаруживают фронтальные асимметрии для эмоций различного знака.
R. L. Davidson et. al. (1999) показали, что при демонстрации фильмов при положительных эмоциях в большей степени активируются левые, а при негативных – правые лобные области коры. A.J. Tomarken, A. D. Keener (1998) считают, что в генерации положительных эмоций участвует преимущественно левая фронтальная область, а отрицательных – правая. В исследовании на больных с реактивной депрессией выявлен фокус устойчивой бета-активности в правой лобной области, что, по мнению авторов, указывает на гиперактивацию зоны, участвующей в регуляции отрицательных эмоций (Стрелец с соавт., 1997). Показано, что у 10-месячных детей при восприятии лица с выражением радости отмечен фокус активации в левом полушарии. Вкус сладкого сиропа вызывал у младенцев выражение удовольствия и сопровождался активацией ЭЭГ в левой фронтальной области, а раствор лимонной кислоты–выражение неудовольствия и активацию правой фронтальной области (Davidson, Fox, 1982). Предполагается, что знак эмоционального напряжения в исследуемый момент определяется соотношением активности правой и левой фронтальной коры: при преобладающей активности левой фронтальной коры будет доминировать положительный эмоциональный фон, при преобладании правой – негативный (Русалова, 1988, Heller, 1993, Heller, Nitscke, 1997).
Ряд других исследователей не подтверждают связь между характером фронтальных асимметрий и знаком эмоций (Cole, Ray, 1985; Stenberg, 1992). Показано увеличение тета-активности независимо от знака эмоционального возбуждения в правой лобной области, а также обнаружено увеличение правополушарной активации как при отрицательных, так и положительных эмоциях (Schellberg et. al., 1990). У детей на фоне положительно окрашенной деятельности тета- активность была сильнее выражена в правой лобной области (Денисова, 1978). По данным Е. А. Жирмунской с соавт. (1982), эмоционально окрашенная деятельность вызывает более генерализованные сдвиги ЭЭГ в правом полушарии, чем в левом. Показано, что для положительных эмоций характрен активационный сдвиг в сторону правого полушария, а для отрицательных – в сторону височных областей левого (Muller et. al.,1999)
Наряду с этим делаются попытки создать обобщающие концепции, в которых выделяются общие опосредующие факторы, от которых зависит фронтальнаяа эмоциональная асимметрия. Ряд авторов связывают характер фронтальной эмоциональной асимметрии мозга с мотивационными системами (Gray, 1994). В этом случае преобладающая активация системы приближения продуцирует положительные эмоции (радость, удовольствие, счастье) и сопровождается активацией левой лобной области, в то время как активация системы отстранения от аверсивного источника сопровождается негативными эмоциями (отвращение, страх). (Harmonn, Ray, 1977; Gazzaniga, Le Doux, 1978; Hager, Ekman; 1981;Davidson, Fox, 1982; Dawson, 1984; Davidson, Tomasken, 1989; Reeves et. al., 1989; Smith et. al.,1989; Tucker, Tomaken, Keener, 1998). В работах (Hagerman et. al.,1998; Harmon-Jones, Allen, 1998; Wiedemann et. al, 1999) также придается особенно большое значение связи фронтальных асимметрий с мотивациями приближения и избегания. Однако такой подход не всегда бывает оправдан. Показано, что отрицательная эмоция гнева, имеющая мотивацию приближения, сопровождалась усилением активации левой лобной области (Blai et. al.,1997; Hamon-Jones, Allen, 1998; Русалова, Костюнина, 1999).
В то же время исследователи обращают внимание и на другие области, коры больших полушарий, помимо лобных, в организации эмоциональных явлений. Ряд авторов считают, что в регуляцию эмоций важный вклад вносят задние корковые зоны (Афтанас, 1998; Стрелец с соавт., 1997 и др.) Э. А. Костандовым и Ю. Л. Арзумановым (1980) было показано, что негативные эмоции вовлекают преимущественно затылочные отделы левого полушария. По данным И. В. Курницкой (1985), в организации позитивных эмоций важная роль принадлежит левой задне-ассоциативной зоне коры, а к интеграции эмоций отрицательного знака в большей мере причастна правая лобная область. Преимущественная активация правой теменно-височной области по данным позднего компонента ВП при негативных эмоциях обнаружена в работах (Cacioppo et. al., 1996; Kayser et. al., 2000). Отрицательно окрашенные аффекты ярости и страха после унилатеральных электросудорожных припадков возникают только при височных позициях электродов и отсутствуют при лобных (Деглин, 1984). У пациентов с психотической депрессией наблюдается повышенная активация правой заднеассоциативной зоны коры (Курницкая, 1985). Исследования лиц с высоким уровнем тревожности выявило доминирование когерентности и спектральной мощности некоторых высокочастотных составляющих в парието-темпоральной области обоих полушарий (Свидерская, 2001).
Ряд исследователей делают попытку расчленить генерацию эмоционального возбуждения на несколько стадий, каждая из которых реализуется при участии разных областей коры. По их мнению, в процессе эмоционального реагирования выделяется несколько этапов: восприятие и оценка эмоциональных посылок реализуется в основном задними правополушарными отделами коры (правой височно-теменной областью), тогда как сам процесс переживания эмоций происходит при участии передних отделов коры, причем этот процесс отражается в их асимметричной активации и зависит от знака эмоции (Morgan, 1993). Имеются данные о том, что поражение задних отделов правого полушария преимущественно нарушает оценку знака эмоции, а при патологии передних отделов левого полушария ухудушается дискриминация модальности эмоции (Ольшанский, 1979; Брагина, Доброхотова, 1981; Kinsbourne, 1989; Глозман с соавт., 2000). Показано также, что при поражении задних отделов мозга нарушается восприятие валентности эмоций при общей утрате способности к эмоциональному переживанию(Брагина, Доброхотова, 1981; Kinsbourne, 1989). Bосприятие и оценка информационных посылок связана с правой теменно-височной областью, а субъективный процесс переживания эмоций асимметрично реализуется при участи фронтальных областей коры больших полушарий (Davidson et. al., 1999, a, b). По данным Л. И. Афтанаса (1998), правая окципитально-париентальная область коры принимает участие в индентификации эмоциональных сигналов независимо от их валентности. Предполагается, что первоначальное эмоциональное возбуждение определенной валентности может возникать в миндалине, которая имеет анатомические связи с одной стороны с гипоталамусом, а с другой - с гиппокампом и первичными сенсорными отделами коры. Известно также, что некоторые виды эмоций (например, страх) могут иметь место и в отсутствие коры больших полушарий. Реакция страха, организованная таламусом и амигдалой может возникать у крыс с удаленными зрительными и слуховыми отделами коры. (LeDoux et. al., 1977; LeDoux, 1995). В то же время эти представления противоречат потребностно-информационной теории П.В.Симонова, согласно которой информационная оценка, вероятностный прогноз продуцирующие эмоциональное возбуждение, осуществляются передними отделами коры, при этом правая фронтальная кора преимущественно связана с прагматической информацией, приобретенной ранее и хранящейся в памяти, необходимой для удовлетворения потребности, а левая – с имеющейся в данный момент (только что поступившей) (Симонов, 1981, 1984).
Интенсивность эмоционального напряжения, незавиимо от его знака, связывается с активностью теменно-височных отделов правого полушария, которые, имеют более тесные, чем симметричные отделы левого полушария (в большей степени активируемые десинхронизирующими влияниями со стороны ретикулярной формацией ствола мозга) связи со структурами промежуточного мозга, при этом эта связь не зависит от знака эмоции. Выход эмоционального напряжения на вегетативные функции, по мнению авторов, зависит от активности именно этой области. Соотношение активации фронтальных и задних отделов коры может лежать в основе валентности (знака) переживаемой эмоции (Heller et. al., 1993). По мнению А.Р.Лурия, медиобазальные структуры височной коры регулируют аффективную сферу и относятся к энергетическому блоку головного мозга (Лурия, 1973).
С активностью задних отделов мозга ряд исследователей связывают и индивидуальные особенности субъекта. (Levi et. al. 1983; Green et. al. 1992; Heler, Nitschke, 1987; Papousek, Schulter, 1998).
Несмотря на огромный поток исследований по межполушарной асимметрии эмоций лишь в немногих работах изучаются сопутствующие факторы, которые решающим образом могут влиять на асимметрию биоэлектрических коррелятов исследуемых эмоциональных явлений (а следовательно, и на заключение о межполушарной организаций эмоций).
D. Hagemann c соавторами (1998) детально исследовали факторы, которые могут оказывать влияние на конечную оценку латерализации эмоций, куда входят: продолжительность регистрации биопотенциалов. Показано также что в зависимости от способа подачи эмоционально значимой информации ЭЭГ корреляты эмоций будут различаться: информация, получаемая из внешней среды, сопровождается асимметричной активацией фронтальных отделов мозга а извлечение из памяти эмоционально окрашенных образов вызывает активационные сдвиги в центральных или теменно-височных областях (Tucker, Dawson, 1984; Костюнина, 1996;). W. Heller [86] обнаружила преобладание активации левой передней коры на фоне высокого эмоционального напряжения отрицательного знака. Таким образом, обращается внимание не только на знак эмоций, но и на активационный компонент эмоционального возбуждения, т.е. размерность, интенсивность переживаемой эмоции, что дает в определенной степени возможность объяснить противоречия между результатами исследователей, обнаружившими при депрессиях как снижение активации лобных отделов левого полушария (Martinot et. al., 1990; Стрелец с соавт., 1997), так и снижение активации задних отделов правого полушария (Banich et. al. 1992; Henriques, Davidson, 1997), поскольку имеются данные об относительной независимости фронтальных и затылочных асимметрий (Papousek, Schulter, 1998). В обстоятельном исследовании Л. И. Афтанаса (1998), показано, что ЭЭГ-корреляты экспериментально вызванных эмоций зависят от многих факторов, в том числе и от степени вовлечения механизмов внимания в процессы генерации положительных и отрицательных эмоций.
При полном доверии к полученным разными авторами фактам возникает вопрос об истоках противоречивых трактовок о межполушарном распределении знака эмоций.
Уже сам факт противоречивости данных о межполушарной организации положительных и отрицательных эмоций, наряду с прямыми результатами, полученными на расщепленном мозге, свидетельствует, на наш взгляд, о том, что эмоции, независимо от их знака, могут генерироваться в обоих полушариях мозга, а разнородность данных может быть обусловлена различиями методических приемов, разной интенсивностью исследуемых эмоций, индивидуальными особенностями исследуемых лиц, а также тем что разные авторы изучали эмоции не только разного знака, но и разного класса. В то же время для эмоционального возбуждения (как и для других активационных процессов мозга) можно выделить по меньшей мере две формы эмоциональной активации: тоническую, определяющую позитивный или негативный эмоциональный фон индивида, настроение, состояние в исследуемый отрезок времени, и фазическую,–эмоциональные реакции, процесс, который инициируется поступаемой эмоционально значимой информацией. В психологии различают три основные класса эмоциональных явлений: эмоциональные реакции, эмоциональные состояния (фон) и эмоционально-личностные качества.
Анализируя данные литературы, мы пришли к заключению, что относительно постоянная «специализация» левого и правого полушарий в отношении их знака относится не к эмоциям вообще, а к тоническим эмоциям, создающим настроения, состояния, эмоциональный фон, на который поступает эмоционально значимая информация. При этом полученные результаты довольно сходны: левое полушарие формирует положительные эмоции и позитивное отношение к тестируемым объектам или событиям, правое–отрицательные эмоции и соответственно негативную оценку для тех же самых объектов, таким образом, как остроумно замечают Спрингер и Дейч – два полушария – две души [50].
Что касается ситуативных эмоций (эмоциональных реакций – фазических эмоций), вызванных эмоционально значимой информацией, то они, независимо от их знака, могут, по-видимому, формироваться как в левом, так и правом полушариях мозга, поэтому разные авторы, в зависимости от условий и методик эксперимента, получают разнородные факты.
К сходным выводам приходит В. Л. Деглин (1984), исследовавший эмоциональные последствия унилатеральных электросудорожных припадков. По его данным, изменения эмоционального поведения после припадков сводится к двум типам: аффективным возбуждениям и сдвигам настроения, при этом ни по частоте возникновения, ни по силе или длительности аффектов существенных различий между правосторонними или левосторонними припадками не наблюдалось. Таким образом, отрицательно заряженные аффекты в равной степени могут быть организованы как левым, так и правым полушариями мозга. В то же время настроения отчетливо асимметричны: выключение правого полушария сопровождалось гаммой положительных эмоциональных состояний, выключение левого отрицательных, при этом у больных нарастало чувство душевного дискомфорта. Исследование пациентов с расщепленным мозгом также показало, что каждое из полушарий способно давать как негативную, так и позитивную оценку предъявляемым стимулам (Cпрингер, Дейч, 1983). По данным Ж. М. Глозман с соавт. (2000) , положительную оценку предъявляемым невербализуемым фигурам пациенты давали независимо от стороны поражения.
На основании собственных и литературных данных мы пришли к выводу, что при изучении вопроса о локализации эмоций следует учитывать один из важнейших аспектов работы мозга как целого, а именно динамический характер организации его активационных механизмов. В то же время степень или величина активационного влияния, т. е. функциональное состояние мозга, могут быть различными в исследуемый момент, что может в значительной мере объяснить отсутствие совпадения у разных авторов характера корреляций между психическими явлениями и сопровождающими их биоэлектрическими показателями.
Исходя из представления о том, что эмоциональное переживание, как любая форма деятельности, может быть реализована на фоне различного общего уровня активации мозга в зависимости от степени новизны и сложности эмоционально значимого стимула (Русалова, 1987, 1988, 1990; Русалова, Костюнина, 1999), мы проводили комплексное исследование, в ходе которого изучали изменение уровня активации при выработке стереотипа разных типов деятельности, в том числе эмоционально-образной, традиционно относящейся к правому полушарию и речевой, регуляцию которой относят к компетенции левого полушария.
Использовали эмоциогенные стимулы разной модальности: индуцируемые из внешней среды (ожидание болевого стимула-электрокожного раздражения) и извлекаемые из памяти (мысленное представление эмоционально окрашенных образов – (recall generated emotions), имеющих как положительную, так и отрицательную эмоциональную окраску (радость, страх, гнев, печаль). Данная методика подробно описана ранее (Русалова, 1979) и широко используется для изучения эмоций как отечественными, так и зарубежными исследователями (; Hager, Ekman, 1981; Tuker, Dawson, 1984; Prise et. al.,1985; Smith et. al., 1989; Сидорова, 2001).
В качестве контроля применяли эмоционально нейтральные пробы: поочередное сжимание кистей правой и левой руки, повторение одного и того же речевого отрывка, решение анаграмм, счет в уме, ответы вслух на вопросы личностных опросников, вспышки света.
Для тестирования функционального состояния, создаваемого эмоциональным напряжением, использовали два общепринятых показателя уровня активации: латентный период компонента Р 300) зрительных ВП и ЭЭГ (доминирующую частоту альфа-ритма). По данным В. С. Русинова (1960) и Е. Н. Соколова 1958, 1960), важнейшим признаком возбуждения мозга является сдвиг ЭЭГ в сторону более высоких частот .
В работе были намеренно использованы дистантно удаленные области (лобные и затылочные отделы левого и правого полушарий мозга), поскольку они отличаются и в отношении источников дистантных влияний на кору головного мозга. В частности, показано, что раздражение нижних отделов ствола у человека вызывает двустороннюю синхронизацию биопотенциалов преимущественно в затылочно-височных и затылочно-теменных областях, тогда как раздражение верхних отделов ствола вызывает двустороннюю синхронизацию биопотенциалов в центральных и лобных отделах коры (Мадорский, 1985). Кроме того, имеются данные, позволяющие рассматривать фронтальные и задние корковые асимметрии как независимые (Henriques, Davidson, (1997).
В настоящей работе мы пользуемся понятием «фокус максимальной активности» или «фокус активации» (Костандов, 1983, Павлова, Романенко, 1988),которое означает ту из исследуемых областей, где отмечается наиболее высокая частота альфа-ритма или наименее короткий латентный период позднего компонента ВП.
При исследовании зрительных вызванных ответов, (как и в других прообах) испытуемых должны были неоднократно (до 8-10 раз) мысленно воспроизводить эмоционально значимые события. В процессе повторного мысленного воспроизведения эмоционально окрашенных образов по продолжительности ЛП было выявлено три основных типа испытуемых: 1) у которых ЛП был устойчиво короче в передних отделах мозга; 2) у которых ЛП был устойчиво короче в затылочных отделах; 3) у которых фокус активации перемещался в процессе повторных проб от лобных отделов к затылочным и из левого полушария в правое (испытуемых этого типа было подавляющее большинство).
Таким образом уже индивидуальные осбенности траектории движения фокуса повышенной активности по коре мозга могут явиться источником противоречивых данных для вывода о преимущественной «локализации» эмоциональных реакций в различных зонах коры.
Подсчет наиболее коротких ЛП в эмоциональных пробах показал, что из 308 проб (включая запись в фоне), проведенных суммарно для всех испытуемых, в левой лобной области наиболее короткий ЛП наблюдался в 46 случаях, в правой лобной - в 67, в левой затылочной области - в 35, в правой затылочной - в 97 случаях. В остальных случаях наиболее короткие ЛП встречались одновременно в разных зонах в двух или трех отведениях в разных комбинациях.
Таким образом, хотя по числу случаев локализации наименьшего ЛП, т.е. активационного фокуса, обнаружилось отчетливое преобладание правой затылочной области, тем не менее однозначно ответить на вопрос, активируют ли эмоции левое полушарие или правое, передние отделы мозга или задние было бы неправомерно, поскольку область с наиболее коротким ЛП можно было выявить как в передних отделах мозга, так и в задних, как в левом полушарии, так и в правом, что свидетельствует о динамике локализации активационного фокуса, а также о том, что преимущественная локализация фокуса в правой затылочной области не может свидетельствовать об «ответственности» этой области за эмоциональное возбуждение, поскольку в процессе поторного воспроизведения как эмоциональных, так и эмоциолнально-нейтральных проб наиболее высокая активация регистрируется в разных отделах коры: как в переднем, так и в заднем квадрантах.
Картина прояснилась только после того, когда данные, по всем отведениям, полученные во всех пробах, были нанесены на схему расположения электродов, составленную для каждого испытуемого отдельно. Оказалось, что у большинства испытуемых (84±8%; р<.0,001) фокус активации в первой пробе выявлялся в лобном отделе левого полушария. Во второй пробе фокус активации сохранялся в левом полушарии только у 17 испытуемых и перемещался в лобные отделы правого, либо в затылочный отдел левого полушария. Начиная с четвертой или шестой пробы фокус активации смещался в затылочные отделы правого полушария. Следовательно, вызванные мысленным представлением положительные или отрицательные эмоции могут активировать по мере их повторного воспроизведения как передние отделы мозга, так и задние, как левое полушарие, так и правое, если судить по ЛП. Таким образом, в данных исследованиях локализация активационного фокуса зависела не от знака эмоций (положительная или отрицательная), а от новизны эмоционально окрашенного задания, формирования стереотипа деятельности, сопровождаемой эмоцией. При смене стереотипа фокус активации снова перемещался у 23 испытуемых (82±7%; р<0,001) в передние отделы мозга. Сходные резулььаты были получены и в экспериментах на животных (Симонов с соавт., 1995; Преображенская, 1997). На рис. 1 представлены усредненные для 28 испытуемых значения ЛП в первой и шестой пробах. Как видно из рисунка, в первой пробе ЛП короче в лобном отведении левого полушария, а в шестой - в затылочном правого полушария. Таким образом, различная степень напряжения неспецифической активации–максимальная при новизне и пониженная в процессе повторения, привыкании, явилась решающим фактором локализации зоны повышенной активности в коре головного мозга в эмоциональных пробах. Эти данные согласуются результатами, полученными Л. И. Афтанасом (1998), показавшего важную роль внимания в характере межполушарной эмоциональной асимметрии.
Рис. 1. Соотношение ЛП в первой и последней пробах. 1- левое полушарие, первая проба, 6-, правое полушарие. шестая проба, Л – лобное отведение, З – затылочное отведение.
В то же время местоположение «фокуса» зависело и от степени эмоционального напряжения, т.е. интенсивности лимбической активации: в тех пробах (независимо от порядка), в которых частота сердечного ритма была наиболее высокой, фокус повышенной активности перемещался в передний отдел левого полушария, т.е в область наиболее высокого активационного напряжения. Эти данные совпадают с наблюдениями Heller, Nitschke (1997), в которых была обнаружена левополушарная активация при сильной негативной эмоции.
ЭЭГ записывали от 12 симметричных точек левого или правого полушарий мозга человека, однако для конечного анализа использовали левые и правые лобные и затылочные отведения. При анализе ЭЭГ для каждого испытуемого в отдельности в каждой пробе и каждом отведении определяли пиковую частоту наиболее выраженного альфа-ритма. Поскольку имела место значительная индивидуальная вариабельность частоты у разных испытуемых и у одного и того же лица в течение опыта, для сопоставления данных, полученных на разных испытуемых, проводили двойное ранжирование альфа-ритма по частоте отдельно для каждого лица по всем пробам сопоставления. Наименьший ранг равнялся 1, он соответствовал самой низкой частоте альфа-ритма. Чем выше был ранг, тем выше была частота максимального пика альфа-ритма у данного испытуемого. Затем полученные значения рангов наносили на схему, согласно отводящим электродам, и проводили статистическую обработку.
На рис. 2 приведена динамика ранжированной частоты альфа-ритма в процессе повторных эмоциональных проб.
Рис. 2. Динамика фокуса локальной активации коры в течение опыта.1 –6 – последовательные эмоциональные пробы. Ф – фон, цифры – ранжированная частота альфа – ритма, кружки – фокус активации в данной пробе.
В фоне 1 (перед началом эксперимента) наблюдалась генерализованная активация во всех четырех отведениях: пиковая частота (ранг 10) одинакова в лобных и затылочных отделах правого и левого полушарий мозга, что свидетельствует об общем возбуждении перед началом проб. В фоне 3 фокус активации (ранг 7) перемещался в затылочное отведение правого полушария. В первой эмоциональной пробе также наблюдалась одновременная активация всех исследуемых зон коры, далее отмечалась та же закономерность, что и в опытах с и спользованием ЛП: перемещение фокуса активации из левого полушария в правое и из лобных отделов в затылочные. Так, во второй эмоциональной пробе высокая активация наблюдалась в передних и задних отделах левого полушария, затем в лобном отделе правого полушария, в затылочном отделе левого полушария и, наконец, в затылочном отделе правого полушария (пробы 5 и 6). В фоне, зарегистрированном после окончания опыта, наблюдалась самая низкая активация: если в фоне до начала проб наивысшие ранги были 10, 9 и 7, то после окончания опыта (фон 3)–1 и 2.
У некоторых испытуемых после экспериментов отмечалась симметрия фокусов активации (рис 2), существенно отличавшаяся, однако, от той, которая наблюдается в начале опыта: если в фоне и в первых пробах имела место симметрия при высокой активации (по частоте альфа-ритма–ранги 9—10, то после окончания опыта симметрия реализовалась на низком активационном уровне (ранги 1–4). Следовательно, феномен симметрии активности левого и правого полушарий может иметь прямо противоположное значение, отражая как повышенную, так и пониженную активацию мозга (рис. 2). Сходная динамика перемещения фокуса активации имела место и при повторных пробах с ожиданием электрокожного раздражения.
Таким образом, на основании полученных результатов можно сделать следующие выводы: продуцируемые эмоциогенными ситуациями эмоциональные реакции активируют различные полушария и различные зоны мозга в соответствии с уровнем неспецифической активации, вызываемой данной психической деятельностью, (в зависимости от того, является ли она новой или стереотипной), а также от степени эмоционального напряжения.
Для сопоставления исследовали динамику фокуса активации в процессе выполнения заданий, не содержавших выраженной эмоциональной окраски. В разных пробах испытуемые должны были вслух повторять отрывки из знакомого им стихотворения, отвечать на вопросы опросника, сжимать кисти правой или левой рук, а также перемножать в уме двузначные числа. С каждым исследуемым было проведено 10—20 проб. ЭЭГ регистрировали по той же схеме, что и в серии с эмоциональными пробами.
Уже визуальное наблюдение на ЭЭГ выявило определенную динамику изменений амплитуды альфа-ритма при повторных пробах: если при первых двух попытках наблюдалась частичная блокада альфа-ритма, то по мере повторения проб характер ЭЭГ менялся: блокада замещалась вспышками веретенообразного хорошо модулированного альфа-ритма, которые затем становились более длительными и слабомодулированными – свидетельство снижения уровня активации мозга (Соколов, 1960, Русалова, 1979, Волынкина, Суворов, 1981 и др.).
Анализ динамики доминирующей частоты альфа-ритма в спектре мощности в исследуемых отведениях показал, что речевая деятельность, если она даже исходно знакома, требует существенно большего времени для снижения общей активированности мозга. Так, если при мысленном воспроизведении эмоций перемещение фокуса активации в задние отделы может наблюдаться уже в третьей пробе, то для речевой деятельности перемещение активационного фокуса в затылочный отдел правого полушария происходит в среднем к 9-й пробе, что позволяло подробнее проследить динамику миграции фокуса активации.
Особый интерес представляют пробы с ответами на вопросы опросника. В этом случае каждый вопрос был новым, испытуемый должен был его понять и дать вслух (негромко) ответ - положительный и отрицательный, иными словами это не были стереотипные вопросы – ответы. И тем не менее в этих пробах также наблюдалось перемещение фокуса активации в затылочные отделы правого полушария по мере продолжения эксперимента. В данном случае стереотипной была сама процедура эксперимента, новизна которой угасала по мере ее повторения (Соколов, 1958).
Динамика фокуса активации на сжимание кистей правой и левой руки была похожей: независимо от того, какой рукой выполнялось задание, фокус активации вначале возникал в левом полушарии (иногда только в одной пробе) и затем перемещался в правое. Подобные результаты были получены Л. А. Жаворонковой (1989). Поскольку эмоциональные пробы проводятся с участием когнитивных компонентов и эмоциональные реакции–это всегда ответ на значимую информацию, то этим объясняется сходная динамика фокуса активации эмоциональных и нейтральных проб.Обращает на себя внимание также следующий факт: в ходе эксперимента наблюдалось неуклонное снижение частоты доминирующего альфа-ритма, что отчетливо выявлялось в динамике суммарных рангов. Так, на рис. 2 видно, что в фоне 1 сумма рангов для четырех отведении была равна 40, в 1-й пробе—36, в 6-й—21, а после окончания опытов—6. Снижение суммарного ранга наблюдалось у 94±6% испытуемых (р<0,001). Однако, несмотря на отчетливое снижение частоты альфа-ритма в процессе повторных заданий, можно было выделить доминантный фокус активации, в котором частота альфа-ритма и соответствующий ей ранг сохранялись высокими по сравнению с другими отведениями. По мере повторения проб зона повышенной активности сужалась и постепенно перемещалась в затылочные отделы правого полушария.
Эти данные согласуются с положением, согласно которому в организации эмоций участвуют не только подкорковые ядра и архиопалеокортекс, но и ряд областей коры больших полушарий лобная, височная, теменная (Blai et. al. 1997), височно-теменно-затылочная (Levy,1983) и в значительной степени могут разрешить противоречия об участии различных зон коры в организации эмоционального ответа, поскольку динамический характер зоны повешенной активности в коре в ответ на эмоциональные посылки нивелируется при статистической обработке (усреднении). Они также согласуются с наблюдениями Л. И. Афтанаса (1998) о важной роли внимания в межполушарной организации эмоций.
Таким образом, как по данным параметров ВП, так и ЭЭГ в процессе повторных проб, эмоционально окрашенных (позитивных или негативных), или не имевших эмоционального содержания, наблюдались сходные изменения динамики биоэлектрической активности. Зона повышенной активности, в которой регистрировался наиболее короткий латентный период ВП или наиболее высокая частота пика в спектре мощности в альфа полосе не оставалась стабильной, а по мере повторения воздействий перемещалась по определенному закону: из лобного отдела левого полушария в затылочные отделы правого. Эти данные подтверждают наблюдения о том, что характер функциональной асимметрии, определяемой по биоэлектрическим показателям, может зависеть от продолжительности регистрации: (Hager, Ekman, 1981): он выявляется при исследовании динамики локализации зоны повышенной активности и может нивелироваться при обработке, требующей значительного усреднения.).
Возникает вопрос, какому функциональному изменению соответствует наблюдаемая траектория миграции фокуса активности? Сама логика эксперимента, т. е. выработка стереотипа, многократное воспроизведение одной и той же деятельности, способствующее угашению ориентировочного рефлекса, свидетельствует о снижении общего уровня активации мозга в процессе повторных проб. Об этом же говорит и сопутствующее снижение суммарного ранга частоты альфа-ритма для всех четырех отведений, т. е. общее замедление альфа-активности, а также данные анализа ЭЭГ. Показано, в частности, что по мере повторных проб снижается коэффициент отношения быстрых колебаний к медленным, а также локализация фокусов мощности медленных (дельта) и быстрых (бета и гамма-частот): если в перых пробах фокус быстрых колебаний отмечен в передних отделах мозга, а медленных – в задних, то по мере привыкания соотношения были обратными.
Таким образом результаты работы подтвердили ранее полученные факты, что активность передних отделов левого полушария преобладает при реализации более новых и сложных заданий, а также при высоких параметрах эмоционального напряжения независимо от его знака. (Русалова, 1987). Исследование выявило также превалирование активности левого лобного отдела в начале выработки стереотипа и преобладание активности правого полушария при его автоматизации. Эти данные созвучны с представлениями о том, что в некоторых случаях каждое из полушарий не всегда обрабатывает информацию, характерным для него способом а таже, что активация полушарий в том или ином случае может не зависеть от истинных способностей полушария (Levy et. al., 1983)
На основании собственных, а также полученных другими авторами фактов мы предлагаем схему оценки общего уровня активации мозга в зависимости от локализации фокуса активации в наиболее дистантно удаленных правой и левой лобной и затылочной областях мозга (промежуточные положения фокуса будут соответствовать промежуточным значениям активации: (рис. 3).
Рис3.Динамика фокуса активации при ожидании болевого стимула и счете в уме у двух испытуемых ( А и В) .Цифры – частота альфа=ритма, кружком обведены фокусы активации. 1-фон, 2-ожидание боли, 3 – счет в уме.
На этой схеме оба полушария разделены на 4 квадранта в соответствии с общим уровнем активации мозга, причем каждому квадранту присвоен активационный ранг, соответствующий величине энергетической составляющей активации. Наиболее высокий ранг (4) присвоен левому лобному отделу, наименьший–правому затылочному (1).
Согласно этой схеме, наиболее высокий общий уровень активации мозга соответствует преобладанию активности левой лобной области наименьший–при превалировании активности правой затылочной области коры. В соответствии с этим преобладание активности левого полушария в норме у правшей свидетельствует о более высоком общем активационном уровне, чем правого: в этом случае суммарный ранг для левого полушария будет выше (6), чем для правого (4).
Правомочность такой гипотезы подтверждается собственными и имеющимися в литературе данными [Брагина, Доброхотова, 1981; Деглин, 1984; Мадорский, 1985; Русалова, 1988, 1990). Особенно важными в этом плане результаты, показавшие, что после дачи седативных средств очаг с наиболее высоким уровнем пространственной синхронизации перемещается в затылочные отделы (Асланов с соавт., 1973), и наоборот, прием фенамина приводит к локализации фокуса активации в левых лобных отделах. При успешном решении на эмоциональном фоне простых задач наблюдается повышение активности правой теменно-височной области, при успешном решении сложной задачи, требующей более высокого напряжения,– преобладает активность симметричной области левого полушария (Кайгородова, Поклюхина, 1983). Операторы, быстро и правильно выполняющие задание, имеют фокус активации в лобных отделах мозга, а плохо и медленно – в правой затылочной области коры.