Произвольная двигательная активность

подчинена контралатеральному полушарному контролю.

Проприорецепторы —

мышечно-суставные рецепторы. Они поставляют в мозг информацию о положении мышц и

суставов, что позволяет знать, где расположена та или иная часть тела, не глядя на нее.

Рекрутирование —

процесс вовлечения большого числа двигательных единиц в движение. Силу сокращения мышцы можно регулировать, либо стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферен­тному волокну, либо увеличивая число участвующих в движении двигательных единиц.

Скелетные мышцы

состоят из множества волокон толщиной около 0,1 мм и длиной 300 мм каждое. Их называ­ют экстрафузальными волокнами (fusus — веретено, лат.).

Экстрафузальные мышечные волокна

функционально связаны в двигательные единицы, которые иннервируются одним альфа-мо­торнымнейроном. Число волокон, входящих в двигательную единицу, зависит от функцииI мышцы.

Контрольные вопросы

1. Строение скелетной мышцы.

2. Характеристика проприорецепторов.

3. Рефлекторный контроль движения.

4. Строение коркового звена двигательного анализатора.

5. Кортикальный контроль двигательной активности.

6. Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности.

7. Роль базальных ганглиев в регуляции движения.

8. Участие мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением.

9. Роль лобной и теменной коры мозга в регуляции двигательной активности.

10. Опишите иерархию управления движением.

11.Произвольная и непроизвольная регуляция движений.

Глава 8

Психофизиология бодрствования

Л. К. Азасета. Автопортрет. Ощущение города с включенным светом в моей голове (Science. 1998. September/October)

Состояние бодрствования

Любая деятельность организма протекает на фоне определенной активности мозговых структур, которая зависит от комплекса обстоятельств: времени су­ток, предшествующей деятельности, включенности мотивационных процес­сов и т. д. Эта фоновая деятельность называется функциональным состоянием. Традиционно исследователи выделяли два основных функциональных состояния организма — сон и активное бодрствование. Уже в названии “ак­тивное бодрствование” заключено противопоставление бодрствования (ак­тивного приспособления к внешнему миру) — сну (периоду отдыха).

Предполагалось, что эти функциональные состояния различаются по уров­ню активации мозга, причем подра­зумевалось, что сон обусловлен его снижением, а бодрствование — нара­станием. Однако с того момента, ког­да стало очевидным, что сон — осо­бое функциональное состояние со свойственным только ему специфи­ческим рисунком активности мозго­вых структур (от самых низких значе­ний до весьма значительных), такое прямолинейное разделение этих со­стояний по величине уровня актива­ции стало некорректным.

Психофизиологический анализ сна будет предложен в главе 9, здесь же рассматриваются те физиологичес­кие процессы, которые лежат в осно­ве состояния бодрствования и тесным образом переплетаются с восприяти­ем, вниманием, памятью, обучением, эмоциональным отношением и т. д.

Рис 8.1. Ф. Бендер. Сизифов труд.

Состояние бодрствования — это результат активного приспособления

организма к изменяющимся услови­ям существования; он зависит от уме­ния человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (восприятие), от его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он опреде­ляет для себя (познавательная сфера) и от его возможностей перемещаться (двигательная сфера) (рис. 8.1). Все эти процессы, протекая на фоне со­стояния бодрствования, сами активно участвуют в его изменении.

Рис. 8.2. Бодрствование не является унитар­ным состоянием. О. Домье. В мастерской ху­дожника.

Бодрствование не является уни­тарным состоянием. Ребенок, лежа наблюдающий за букашкой, ученый, сидящий за компьютером, бегун, уча­ствующий в Олимпийских играх, — все они находятся в состоянии бодр­ствования. Человек может быть бод­рым и внимательным или расслаб­ленным и рассеяным, и в зависимос­ти от этого будет меняться эффектив­ность конкретной деятельности, вы­полняемой в этот момент (рис. 8.2).

В наиболее ранней концепции состояние бодрствования описывалось как континуум активации (Блок, 1970), т. е. в виде непрерывного ряда состояний активности — от комы (состояние обездвиженности при отсутствии сознания) до аффекта (крайняя степень эмоционального переживания). Предполага­лось, что пассивный покой имеет электрофизиологические корреляты в виде регулярного альфа-ритма на ЭЭГ. Активное, настороженное бодрствование, внимание коррелирует с исчезновением альфа-ритма и появлением низко­вольтной быстрой активности (Линдели, 1960) (см. гл. 2).

Можно вычленить два типа процесса активации: общее повышение уровня активности мозговых структур и частное изменение активности в отдельных об­ластях коры или подкорковых структурах, связанных с процессами внимания.

Последнее рассматривается как кратковременный процесс активации, вхо­дящий в систему ориентировочной реакции. Выделены и изучены электро-энцсфалографические компоненты реакции активации и ориентировочной реакции, такие как десинхронизация, проявляющаяся в виде угнетения аль­фа-ритма на ЭЭГ, доминирования высокочастотной активности и реакции пробуждения — arousal — (переход от медленной ритмики к высокоамплитуд­ным колебаниям в виде альфа-волн) (Илюхина, 1988). Механизмы внимания будут проанализированы в 10 главе.

Исследования П.К. Анохина (1968) опровергли существование единой активационной системы и обнаружили, что в основе различных видов по­ведения (пищевого, оборонительного и др.) лежат разные активационные

процессы. В настоящее время выделяют две основные активирующие < мы. Первая обусловлена функционированием ретикулярной формации ствола мозга, префронтальных и премоторных отделов левого полушария; вторая — септогиппокампальных структур.

На поведенческом уровне работа первой фиксируется в виде сдвигов об­щего уровня активности индивидуума, второй — как изменение его эмоци­онально-личностной сферы (Хомская, 1999).

Цикл сон — бодрствование

Обращает на себя внимание ритмичность многих процессов в организме. Цикл сон — бодрствование постоянно подстраивается под внешние датчики (длительность дня и ночи) и составляет 24 часа; синхронно ему настроены другие ритмы тела — гормональный, физиологический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часы расположены, по-видимому, в гипота­ламусе (в супрахиазматическом ядре) и эпифизе (Zucker, 1980).

Биологический цикл несколько больше 24 часов, поскольку в тех случа­ях, когда человек находится в изолированном помещении и не имеет воз­можности подстраиваться под внешние часы (восход и заход солнца), его внутренний цикл сон — бодрствование составляет около 30 часов (Aschoff, 1965; Putilov, 1995). Впервые это показал французский спелеолог Мишель Сифр (Siffre, 1963), который провел в глубокой пещере под землей около 60 дней. Все это время он не имел никакой связи с наземным миром, хотя спе­циальные датчики, поставленные на нем, передавали информацию о его цикле сон — бодрствование. Через какое-то время цикл стабилизировался и составил более 25 часов.

В естественных условиях биологические часы регулярно синхронизиру­ются с циклом день — ночь. Соответствие световой информации биологичес­ким часам контролируется эпифизом. Информация об интенсивности све­та от ретины передается, с одной стороны, в зрительную кору, с другой — в гипоталамус и эпифиз. Эпифиз ритмично вырабатывает гормон мелатонин; этот процесс в настоящее время рассматривается как аналог биологических часов (Putilov, 1995).