Парность в деятельности коры больших полушарий

Проявляется в следующих ситуациях:

1) В ответ на большинство стимулов возбуждение возникает одновременно в симметричных участках обеих полушарий коры.

2) Возбуждение, возникшее в одном полушарии, переносится в симметрично расположенный участок другого полушария.

3) Условный рефлекс, выработанный на раздражение одного участка тела, вызывается при воздействии на симметрично расположенный другой участок тела. При этом происходит перенос временной связи на другое полушарие.

Парность в деятельности полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы – мозолистого тела, передней, задней, гипокампальной и хабенулярной комиссур, межбугровых сращений, которые анатомически соединяют оба полушария.

Аналитико-синтетическая функция коры

Анализ раздражения состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировке различных воздействий на организм.

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении возбуждений, возникающих в различных участках коры большого мозга.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой.

Формами аналитико-синтетической деятельности коры являются:

- условный рефлекс, динамический стереотип, доминанта, различные виды индукции и другие нерасшифрованные еще механизмы, обеспечивающие работу больших полушарий.

97. Анализаторы…

Анализатор - часть нервной системы, состоящая из множества нейронов, осуществляющих восприятие, проведение и анализ информации.

Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться простые и сложные рефлекторные акты вплоть до психической деятельности человека (причинность - один из принципов деятельности ЦНС).

Составные части любого анализатора:

Периферический отдел А. - представлен воспринимающими участками нервной системы - рецепторами/сложные рецепторы-органы чувств/.

Проводниковый отдел А. - представлен афферентными нейронами и проводящими путями.

Центральный отдел А. - представлен участками коры больших полушарий мозга, воспринимающими афферентные сигналы.

В функции Анализатора не входит изменение деятельности организма в ответ на поступившую информацию/т.е. ответная реакция/

Общие свойства анализаторов

1. Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторными элементами, а последний - с нейронами ассоциативных зон Коры больших полушарий.

Каждый слой специализируется на переработке отдельного вида информации, следовательно, возможна более быстрая реакция на простые сигналы.

2. Многоканальность - наличие в каждом из слоев множества (до млн.) нервных элементов, связанных со множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам ещё более высокого уровня. Это обеспечивает большую надежность и тонкость анализа.

3. Наличие "сенсорных воронок" - неодинаковое число элементов в соседних слоях.

А). Суживающаяся воронка - слой фоторецепторов - 130 млн. клеток - ганглиозных клеток - 1,3 млн.

Б). Расширяющаяся воронка- число нейронов в проекционной области зрительной коры в 1000 раз больше, чем в подкорковом зрительном центре.

Суживающаяся воронке - уменьшение информации, передаваемой в мозг;

Расширяющаяся воронка - для более дробного и сложного анализа разных признаков.

4. Дифференцировка анализатора по вертикали и горизонтали:

а).По вертикали - образование отделов из нескольких слоев. У каждого отдела - своя функция.

б). По горизонтали - в каждом слое - различные свойства рецепторов (в сетчатке - палочки и колбочки; в свою очередь, колбочки подразделяются на воспринимающие красный, зеленый и фиолетовый цвет).

Основные функции анализаторов:

1.Обнаружение сигналов.

2.Различение сигналов (обе первые функции обеспечиваются рецепторами).

3.Передача и преобразование сигналов.

4.Кодирование поступающей информации (3 и 4 функции выполняются всеми отделами анализатора).

5.Детектирование признаков сигнала.

6.Опознание образов (5 и 6 функции обеспечиваются корой больших полушарий).

Обнаружение сигналов осуществляется рецепторами. Рецепторы: Классификация, свойства см. Лекция Физиология нейрона.

Различение сигналов. Закон Вебера- Фехнера - ощущение действия раздражителя увеличивается пропорционально логарифму силы раздражителя. Т.е., чем больше исходный груз, тем больше нужно добавить груза, чтобы это было заметно в ощущении.

Адаптация рецепторов. При длительном действии не изменяющегося по силе раздражителя рецепторы к нему привыкают.

Регуляция рецепторных образований.

Некоторые рецепторы, кроме обычной чувствительной иннервации, по которой сигналы от рецепторов поступают в мозг, получают эфферентные волокна. Через них осуществляются тормозные и возбуждающие влияния центральной нервной системы на рецепторы.

Проводниковый отдел.

От рецепторов информация передается в центральную нервную систему по чувствительным, афферентным нервным волокнам. Эти волокна являются отростками спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов (исключение - обонятельные и зрительные системы). У каждого нейрона в ганглиях аксон делится на две ветви, центральная ветвь поступает в ЦНС, периферическая - иннервирует различные ткани, образуя своими конечными разветвлениями рецептор.

Информация от рецепторов по чувствительным волокнам поступает в спинной или головной мозг. Переключаясь в мозговых структурах, эти сигналы доходят до коры головного мозга. Области коры, куда поступает информация от рецепторов, называются проекционными зонами.

3. Центральный отдел - представлен проекционными зонами (корковыми центрами). Различные виды чувствительности в коре представлены в различных областях. От проекционных зон сигналы передаются в соседние так называемые ассоциативные зоны коры. Именно в корковом центре происходят процессы, в результате которых определяется природа и локализация стимула, его интенсивность и характер ощущения.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы.Периферическим отделом вестибулярной системы является вес­тибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vesti-bulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные ка­налы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикуляр­ных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагит­тальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каж­дого канала расширен (ампула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукруж­ным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствую­щие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвиж­ным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18).

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза боль­ше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрирова­ны только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угло­вых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волос­ковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой ре­цепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вы­зывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибуляр­ного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейро­нов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибуляр­ного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верх­нее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе.Даже в пол­ном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышает­ся или, наоборот, тормозится при любом движении. У ²/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вести­булярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутрен­них органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуля­цией.Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и уп­равление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспи­нальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспреде­ление тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по пре­имуществу тоническими. Во время произвольных движений вести­булярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосу­дистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние ор­ганы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специаль­ной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекар­ственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) со­стоят в медленном движении глаз в противоположную враще­нию сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистаг­ма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической ме­дицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигна­лов.Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферент­ные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вести­булярная зона.

Функции вестибулярной системы.Вестибулярная система по­могает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной дея­тельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствитель­ность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямо­линейного движения, равное всего 2 см/с². Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3° • с-².

Соматосенсорная система

Всоматосенсорную систему включают систему кожной чувст­вительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппа­рата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция.Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м²). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давле­нию, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверх­ности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладо­ней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волося­ным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, иду­щих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность во­лос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются так­же осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в ниж­ней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они ло­кализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных же­лез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нерв­ными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе). Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во мно­гом противоречивы. Одним из наиболее распространенных являет­ся представление о наличии специфических рецепторов для 4 ос­новных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного ха­рактера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результа­ты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы. Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увели­чивается ее проницаемость для Na⁺. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до крити­ческого уровня деполяризации в рецепторе генерируются импуль­сы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепто­ров разделяют на быстро- и медленно- адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в во­лосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэто­му пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастот­ные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или при­выкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта ло­кализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при учас­тии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувстви­тельность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверх­ности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикос­новение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог прост­ранственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм² до 3 см²) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблет­ся в сравнительно узких пределах, поэтому информация о тем­пературе окружающей среды, необходимая для деятельности меха­низмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморе­цепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых обо­лочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два ви­да: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспе­цифические. Первые возбуждаются лишь температурными воз­действиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Термо­рецепторы реагируют на изменение температуры повышением час­тоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорцио­нально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциаль­ная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изме­нить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть воз­буждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ван­ну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощу­щения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений за­висит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при пере­носе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, одна­ко уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

98. Зрительный анализатор…

Зрительный анализатор включает периферическую часть, проводящие афферентные пути и центральный мозговой аппарат.

Периферическая часть представлена сложным рецептором(глаз), в состав которого входят фоторецепторными клетками. Фоторецепторные клетки расположены в сетчатой оболочке глазного яблока.

Строение и функции оптической системы глаза. На пути к фоторецепторным клеткам световые лучи проходят через несколько прозрачных сред: роговица,, хрусталик, стекловидное тело. Из-за этого происходит преломление световых лучей внутри глаза. Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях (D). Преломляющая сила для здорового глаза для рассмотрении на далеких расстояниях составляет 59 D, а при рассмотрении близких предметов 70,5 D. Изображение на сетчатке резко уменьшено, перевернуто сверху вниз, справа налево.

Аккомодация.Обеспечивает приспособление глаза к ясному видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Достигается изменением кривизны хрусталика, что позволяет изменять его преломляющую силу и фокусировать изображение на сетчатке. При рассмотрении близкого предмета кривизна увеличивается, при рассмотрении дальнего предмета хрусталик уплощается. Хрусталик помещен в прозрачную капсулы, которая исходно растягивается цинновыми связками/это уплощает хрусталик/, сокращение гладких мышц ресничного тела ослабляют натяжение цинновых связок, это увеличивает кривизну хрусталика. Гладкие мышцы ресничного тела имеют парасимпатическую иннервацию.По этому атропин парализует аккомодацию глаза для близких предметов.

Аномалии рефракции.

Если продольная ось глаза слишком длинная/врожденно/, то лучи от далекого объектафокусируются перед сетчаткой, в стекловидном теле.
Это называется близорукость(миопия). Коррекция- вогнутыми стеклами.

Если продольная ось глаза укорочена/врожденно/, то лучи от дальнего объектафокусируются за сетчаткой. Это называется дальнозрость (гиперметрия). С возрастом эластичность капсулы хрусталика уменьшается и при натяжении цинновой связки кривизна хрусталика не изменяется, близкие предметы видны плохо. Это старческая дальнозоркость (пресбиопия). Гиперметрия и пресбиопия корригируютсядвояковыпуклыми линзами.

Астигматизм/аномалия рефракции/. Обусловлен не строго сферичной поверхностью роговицы, вызывает неодинаковое преломление по разным меридианам глаза. Коррекция- цилиндрическими линзами.

Катаракта-нарушение прозрачности хрусталика.

Зрачок и зрачковый рефлекс.

Зрачок это отверстие в радужной оболочки /от 1,8 мм при максимальном сужении до 7,5 при максимальном расширении/, через него лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения, так как пропускает только центральные лучи, устраняя сферическую аберрацию. Зрачок увеличивает глубину резкости.

Зрачковый рефлекс. Зрачковый рефлекс на свет. Яркое освещение приводит к сужению зрачка, затемнение – к расширению. Диапазон изменений: максимально площадь зрачка может меняться в 17 раз, в 17 раз может изменяться и световой поток. Это адаптивный механизм.

Зрачковый рефлекс на другие раздражители. Зрачок окружают два вида мышц: радужный сфинктер/кольцевые волокна/, парасимпатическая иннервация и радужный дилятатор /радиальные волокна/,симпатическая иннервация. Ацетилхолин, эзерин- сужение зрачка, адреналин расширение. Боль, гипоксия, положительные и стенические отрицательные эмоции сопровождается расширением зрачков.

Реакция зрачков в норме на свет содружественная, т. е. при увеличении освещения одного зрачка/сужение/ аналогично реагировал и зрачок неосвещенного глаза. При некоторых видах патологии содружественность реакции отсутствует. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обеих глаз различны(анизокария).