Формирование индивидуального паразитарного богатства
В каждом отдельном случае невозможно предсказать, что в первую очередь окажет влияние на заселенность паразитом каждого конкретного хозяина – частота сталкивания с паразитом или его индивидуальная восприимчивость (то есть особенности его иммунной системы и физиологии). В каждой популяции есть восприимчивые и маловосприимчивые особи.
Если говорить о популяции хозяев в целом, то внешними факторами, влияющими на агрегацию паразитов в отдельных особях хозяев, могут быть различия в географических условиях, в локальных условиях, различия в поведении и в социальном статусе хозяев.
Под агрегацией, вызванной различиями в географических условиях, понимают, например, случаи, когда паразиты приурочены к конкретным территориям на планете. Это обычно связано с ареалом распространения одного из их хозяев – дефинитивного или промежуточного. Например, распределение малярийного плазмодия в популяции человека. Из-за того, что малярийный комар в основном приурочен к тропикам, малярийный плазмодий также распределен в популяции человека неравномерно, поражая людей только на территории распространения промежуточного хозяина. То есть, эта агрегация не вызвана какими-то свойствами, присущими самому плазмодию или самому человеку, тем не менее, люди, живущие вне территорий распространения малярийного комара, полностью свободны от паразита – это агрегированное распределение.
Под локальными условиями понимают условия в какой-то конкретной, ограниченной местности. Например, птичьи шистосомы. Многие Белорусские озера заселены прудовиками, зараженными личинками птичьих шистосом. Однако плотность заражения озер не одинакова, то есть существуют озера, в которых доля зараженных прудовиков больше и озера, в которых эта доля меньше, чем в других. Эта неравномерность может быть вызвана случайными причинами – например, заносом паразита стаей перелетных птиц, которая была заражена и опустилась на отдых в этом месте. Соответственно, теперь, птицы, питающиеся на озерах с высокой плотностью церкарий, заражены более массово, чем птицы, чье обычное место питания или отдыха – более безопасные в отношении церкариоза водоемы. Это тоже приводит к агреации паразитов в конкретных особях хозяина – то есть приуроченных к конкретным водоемам.
Поведение.В различающихся условиях окружающей среды разные особи одного и того же вида ведут себя различным образом. Например, были проведены исследования среди хозяев печеночного сосальщика в Европе и, в том числе, на острове Корсика. Оказалось, что на Корсике крысы часто выступают в роли дефинитивного хозяина для печеночного сосальщика, в то время как на континенте это большая редкость. При выяснении причин оказалось, что крысы, обитающие на Корсике, приспособились есть прибрежную растительность, на которой адгезируются адолескарии печеночного сосальщика, и таким образом заражаются. На континенте крысы не едят прибрежную траву и поэтому крайне редко выступают в роли окончательного хозяина Fasciola hepatica.
Другой пример – морской окунь, поражающийся моногенетическими сосальщиками. Моногенеи расселяются при помощи подвижной личинки. Поскольку рыбы этого вида быстро плавают, личинке сосальщика сложно закрепиться на покровах морского окуня. Однако в период размножения самки морского окуня становятся малоподвижны, и этого оказывается достаточно, чтобы личинки моногеней успели прикрепиться к их жабрам. С этим связано то, что среди морских окуней паразитами поражены почти исключительно самки.
У людей тоже отмечается зависимость степени поражения паразитами от поведения. Например, связанная с полом – если люди одного пола преимущественно занимаются рыбалкой, земляными или огородными работами, контактируют с домашними животными (при уходе за скотом), которые могут быть источником заражения, и т.д.
Социальный статус. Отмечено, что доминантные особи в группе хозяев могут быть как более богаты паразитами, так и менее, в зависимости от вида паразита и вида хозяев. В каких-то случаях, как у уток, одиночные самцы обычно более богаты паразитами, чем утки, живущие в парах. Считается, что это связано с тем, что особи в парах обладают более высоким социальным статусом и избегают «плохих» местообитаний, где много вторичных хозяев для паразитов, вытесняя туда особей с более низким статусом. С другой стороны, у млекопитающих часто доминантные особи более крупные, а у хищных – имеют больший доступ к пище. Более крупные особи, как известно, часто сильнее заражены, в сравнении с мелкими. У хищников доминантные особи, имеющие больший доступ к мясу, а особенно к наиболее мягким его частям – внутренностям, которые выедаются в первую очередь, гораздо больше подвержены риску заражения.
У людей связь социального статуса с паразитарным богатством особенно очевидна.
7