Адаптация к действию высокой температуры
Высокая температура может действовать на организм человека в искусственных и естественных условиях. В первом случае речь идет о работе, связанной с высокой температурой помещения, что также чередуется с пребыванием в условиях комфортной температуры. Первая фаза адаптации в этом примере связала с отсутствием баланса*между теплопродукцией и основным механизмом теплоотдачи — потоотделением. По мере того как работа в горячем цехе становится перманентной, приспособление, т. е. адаптация идет за счет снижения теплопродукции, формирования стойкого перераспределения кровенаполнения сосудов, так что с поверхности тела отдача тепла облегчается. Потоотделение из избыточного - в аварийную фазу — превращается в адекватное высокой температуре. Потеря воды и солей с потом компенсируется питьем подсоленой воды. Пребывание в условиях комфортной температуры помогает восстановительным процессам и облегчает адаптацию к условиям высокой температуры.
Степени гипокинезии в естественных условиях и в опыте могут быть различными, начиная от небольшого ограничения подвижности до почти полного ее прекращения. Полной гипокинезии можно добиться, используя лишь фармакологические вещества типа миоре-лаксина (имеются в виду препараты, которые препятствуют распространению импульсов с нервов на мышцы и, таким образом, выключают деятельность скелетной мускулатуры).
Можно говорить о различных видах гипокинезии. К числу таковых относятся: отсутствие необходимости движения, невозможность двигаться в связи со спецификой внешних условий, запрет движений при режиме покоя в связи с заболеванием, невозможность двигаться в связи с заболеванием.
Примером гипокинезии, связанной с отсутствием необходимости в, двигательной активности, является режим нашей повседневной жизни. Разумеется, речь идет о людях, занимающихся умственным трудом, ведущих так называемый «сидячий образ жизни». Однако современная высокоразвитая техника, используемая на производстве, приводит к тому, что человек в процессе трудовой деятельности прилагает все меньше и меньше физических усилий, так как его труд постепенно заменяется работой различных машин. Таким образом, научно-техническая революция несет с собой гипокинезию, являющуюся отрицательным моментом для человека как биологической системы.
Аварийная фаза адаптации к гипокинезии отличается первоначальной мобилизацией реакций, компенсирующих недостаток двигательных функций. В реакцию организма на гипокинезию вовлекается прежде всего нервная система с ее рефлекторными механизмами. Взаимодействуя с гуморальными механизмами, нервная система и организует защитные реакции адаптации на действие гипокинезии.
Исследования показали, что к числу таких защитных реакций относится возбуждение симпато-алреналовой системы, связанное большей частью с эмоциональным напряжением при гипокинезии. Во вторую очередь защитные реакции включают гормоны адаптации.
Симпато-адреналовая система обусловливает временную частичную компенсацию нарушений кровообращения в виде усиления сердечной деятельности, повышения сосудистого тонуса и, следовательно, кровяного давления, усиления дыхания (повышение вентиляции легких). Выделение адреналина и возбуждение симпатической системы способствуют повышению уровня катаболизма в тканях. Однако эти реакции кратковременны и быстро угасают при продолжающейся гипокинезии.
Дальнейшее развитие гипокинезии можно представить себе следующим образом. Неподвижность прежде всего способствует снижению катаболитических процессов. Выделение энергии уменьшается, и интенсивность окислительных реакций становится незначительной. Поскольку в крови снижается содержание углекислоты, молочной кислоты и других продуктов метаболизма, в норме стимулирующих дыхание и кровообращение (интенсивность деятельности сердца, скорость кровотока и кровяное давление), то эти показатели также снижаются. У людей в состоянии гипокинезии уменьшается вентиляция легких, частота сердечных сокращений, ниже становится кровяное давление. Если при этом питание остается таким же, как при активной деятельности, наблюдается положительный баланс, кумуляция в организме жиров и углеводов. При продолжающейся гипокинезии такое повышение ассимиляции довольно скоро приводит к ожирению. Характерным изменениям подвергается сердечно-сосудистая система. Постоянная недогрузка сердца в связи с уменьше-нием "венозного возврата» в правое предсердие служит причиной недорастяжения его кровью, уменьшения минутного объема. Сердечная мышца начинает работать ослабленно. В волокнах сердечной мышцы снижается интенсивность окислительных реакций, и это приводит к изменению по типу_атрофии (слово «атрофия» означает отсутствие питания). Уменьшается масса мышц, снижается их энергетический потенциал и, наконец, возникают деструктивные изменения. В опытах на кроликах, подвергавшихся длительное время действию гипокинезии, уста' новлено, что сердце уменьшается в объеме на 25% по сравнению с сердцем контрольных кроликов.
Процесс адаптации при перемещении в южные широты имеет больше специфики. При постоянном действии высокой температуры (в зависимости от влажности) главные изменения в организме — дегидратация и потеря солей, в частности NaCl. Соответственно процесс адаптации идет в направлении повышения выработки АДГ и альдостерона. В результате устанавливается экономичное выделение этих гормонов, позволяющее снизить потерю воды и NaCl и в то же время сохранить механизм потоотделения как основу для повышенной отдачи тепла. В этих условиях активно функционирует гипоталамический центр терморегуляции, которому принадлежит роль в управлении теплопродукцией и теплоотдачей.
В тканях при участии гистамина и серотонина облегчается отдача воды из коллоидного промежуточного вещества, растет лимфоток, в связи с чем увеличивается объем циркулирующей крови. Эти изменения создают предпосылки для притока большего количества крови к поверхности кожи, что способствует потоотделению. У людей при адаптации к гипертермии отмечается повышенное содержание азота в крови и низкий уровень кровяного давления. В случаях дезадаптации человеку в условиях высокой температуры угрожает перегревание — повышение кровенаполнения сосудов мозга, потеря сознания и другие патологические явления.
АДАПТАЦИЯ К РАЗЛИЧНЫМ РЕЖИМАМ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ
Повышенная активность. Двигательная активность — основное свойство животных и человека, неотъемлемая часть жизни и развития каждого организма. В течение жизни нередко влиянием каких-либо требований внешней среды уровень двигательной активности изменяется в сторону его повышения или понижения.
Если человек изменяет образ жизни так, что его двигательная активность по необходимости становится высокой, то его организм должен приспосабливаться к новому состоянию (например, тяжелая физическая работа, систематические занятия спортом и т. д.). В этих случаях развивается специфическая адаптация, сводящаяся к перестройке структуры мышечной ткани. точнее, ее массы в соответствии с повышенной функцией.
В основе этого механизма лежит активация синтеза мышечных белков. Ф. 3. Меерсон описал закономерность в соотношении функции органа и генетического аппарата составляющих его клеток. Увеличение функции на единицу массы ткани вызывает изменение актив-ности генетического аппарата: повышается количество информационной РНК, что приво-дит к увеличению числа рибосом и полисом, в которых происходит синтез белков. В конеч ном итоге, клеточные белки растут в объеме и количестве, нарастает масса мышечной ткани, другими словами, возникает гипертрофия. При этом в митохондриях мышечных клеток увеличивается использование пирувата, что предотвращает повышение содержания лакта-та в крови и обеспечивает мобилизацию и использование жирных кислот, а это, в свою очередь, приводит к повышению трудоспособности. В результате объем функции приходит в соответствие с объемом структуры органа и организм в целом становится адаптированным к нагрузке данной величины. Если человек проводит усиленную тренировку в объеме, значительно превышающем физиологический, то структура мышц подвергается особенно
выраженным изменениям. Объем мышечных волокон возрастает в такой степени, что кровоснабжение не справляется с задачей столь высокого обеспечения мышц. Это приводит к обратному результату: энергетика мышечныхсокращений ослабевает (так, например, может быть при занятиях культуризмом). Такое явление можно считать дезадаптацией.
В целом, хорошо дозируемые нагрузки способствуют повышению неспецифической ре-зистентности к действию самых различных факторов. Наряду с повышенной двигательной активностью человек и животное бывают вынуждены адаптироваться и к пониженной двигательной активности, т. е. к гипокинезии.
Пониженная активность. Ограничения двигательной активности живого организма называют гипокинезией (синоним термина «гиподинамия»).
Изменения происходят и в сосудистой системе. В условиях гипокинезии, когда выброс крови из сердца снижается и количество циркулирующей крови уменьшается в связи с ее депонированием и застаиванием в капиллярах, тонус сосудов постепенно ослабляется. Это снижает кровяное давление, что, в свою очередь, приводит к плохому снабжению тканей кислородом и падению в них интенсивности обменных реакций (порочный круг).
Застой крови в капиллярах и емкостном отделе сосудистого русла (мелких венах) способствует повышению проницаемости сосудистой стенки для воды и электролитов и вы-потеванию их в ткани. В результате возникают отеки различных частей тела. Ослабление работы сердца служит причиной повышения давления в системе полых вен, что, в свою очередь, ведет к застою в печени. Последнее способствует снижению ее обменной, барьерной и других очень важных для состояния организма функций. Кроме того, плохое кровообращение в печени вызывает застой крови в бассейне воротной вены. Отсюда — повышение давления в капиллярах кишечной стенки и уменьшение всасывания веществ из кишечника.
Ухудшенные условия кровообращения в пищеварительной системе снижают интенсивность сокоотделения, вследствие чего возникают расстройства пищеварения. Уменьшение кровяного давления и объема циркулирующей крови является причиной снижения мочеоб-разования в почках. В организме при этом повышается содержание остаточного азота, не выводимого с мочой.
Специфические изменения возникают и в суставах при ограничении движений и подвижности. Эти изменения касаются синовиальных оболочек. Уменьшается количество суставной жидкости и суставы теряют свою подвижность.
Состояние, характерное для гипокинезии, может быть обратимым или необратимым. В последнем случае оно может закончиться гибелью, чаще всего в связи с присоединившимся патологическим процессом, так как сопротивляемость организма в условиях гипокинезии очень низка. Все вышеизложенное касается абсолютной вынужденной гипокинезии. В отличие от примеров адаптации к измененному газовому составу, низкой температуре и другим, адаптация к абсолютной гипокинезии не может считаться полноценной. Вместо фазы резис-тентности идет медленное истощение всех функций. Если гипокинезия не абсолютная, а лишь относительная, устанавливается определенный низкоэнергетический гомеостазис — фаза резистентности. Она отличается нестабильностью, резким снижением неспецифической устойчивости, предрасположением к любым патологическим процессам.
АДАПТАЦИЯ К НЕВЕСОМОСТИ
Из факторов, наиболее неадекватных для организма, являются условия невесомости.
Человек рождается, растет и развивается в естественных условиях только под действием сил земного притяжения. Сила притяжения формирует топографию функций скелетной мускулатуры и гравитационные рефлексы. Вся координированная мышечная работа формируется в условиях сил земного притяжения. Вегетативное обеспечение мышечной активности также во многом зависимо от силы гравитации. В частности, кровообращение построено на факторе силы притяжения. Сила притяжения способствует току крови по артериям, но препятствует току крови по венам, в связи с чем в организме развиваются механизмы, способствующие венозному кровотоку.
Когда при космическом полете человек попадает в условия невесомости, это резко нарушает как соматическую деятельность, так и работу внутренних органов. Экстеро- и интеро-рецепторы начинают сигнализировать о необычном состоянии скелетной мускулатуры и всех внутренних органов. Под влиянием такой необычной импульсации в фазу острой адаптации отмечается высокая степень дезорганизации двигательной деятельности и работы внутренних органов.
Дезорганизация функций глубока и имеет тенденцию прогрессировать. Она характеризуется изменением регионального тонуса сосудистой системы. В результате, в острый пе-
Рис. 106. Факторы, действующие на организм в условиях космического полета, и изменения в различных системах организма.
риод адаптации отмечается прилив крови к голове, целый ряд вестибулярных расстройств, изменение обмена веществ, которое проявляется в снижении уровня энергетического обмена. В тяжелых условиях отмечают нарушение минерального, в том числе кальциевого обмена, что зависит от двигательной активности в условиях недогрузок костной системы конечностей, особенно нижних. По-видимому, отрицательный баланс Са2+ в условиях космических полетов может быть связан и с эндокринными сдвигами (дезорганизация в соотношениях паратгормона и тиреокальцитонина, нарушение обмена витамина Д, эти изменения ведут к деструкции костей). Изменяется не только координация движении, но даже почерк. В экспериментах были обнаружены нарушения структуры передних рогов серого вещества спинного мозга, показано также снижение устойчивости физиологических систем в условиях физических нагрузок. Адаптация в этих условиях возможна лишь при кардинальной перестройке управляющих механизмов центральной нервной системы, формировании новых функциональных систем при обязательном использовании комплекса технических и тренировочных защитных мероприятий. Необходимо применять различные искусственные способы жизнеобеспечения в такой необычной и неадекватной для организма ситуации.
Возникает вопрос: возможна ли истинная адаптация к условиям невесомости, при которой возникает перестройка системы регулирования, адекватной существованию в условиях на Земле. Этот вопрос еше требует своего решения.
Физиология человека
АДАПТАЦИЯ К ГИПОКСИИ
Недостаток кислорода — один из часто встречающихся факторов внешней среды; в самом деле, гипоксия сопровождает очень многие физиологические и патологические процессы (подъем в горы и дыхание разреженным воздухом — классические примеры гипоксии); при интенсивных физических нагрузках также возникает недостаток кислорода, вследствие того, что мышцы поглощают кислород интенсивнее, чем он приносится кровью; анемия вследствие кровопотери или любой другой причины также вызывает гипоксию тканей; почти все болезни сердца и дыхания, как правило, сопровождаются развитием гипоксии.
Таким образом, можно констатировать, что гипоксия — универсальный действующий фактор, и в организме на протяжении многих веков эволюции выработались эффективные приспособительные механизмы к данному экстремальному воздействию.
Охарактеризуем кратко гипоксические состояния. Наиболее известна классификация гипоксии, включающая 4 больших класса:
1. Гипоксяческая гипоксия (снижено содержание кислорода в атмосферном воздухе, а
значит, в альвеолах и артериальной крови).
2. Анемическая гипоксия (недостаток эритроцитов или гемоглобина как основного пере
носчика кислорода).
3. Застойная, или цнркуляторная, гипоксия (возникает вследствие нарушений кровообра
щения из-за сердечной недостаточности).
4. Гистотоксическая гипоксия (в результате действия ядов (цианиды) блокированы фер
менты дыхательной цепи в тканях, в частности, конечное звено в переносе кислорода —
цитохромоксидаза).
Помимо этих классов, различают острую и хроническую гипоксию. Острая гипоксия возникает при резком уменьшении доступа кислорода в организм (при помещении исследуемого в барокамеру, откуда выкачивается воздух, при отравлении окисью углерода, при остром нарушении кровообращения или дыхания). Хроническая гипоксия возникает при длительном пребывании в горах или при любых других условиях недостаточного снабжения кислородом.
Как же организмы реагируют на гипоксическое воздействие? Для простоты возьмем в качестве модели гипоксии подъем в горы. При этом в качестве ответных мер на недостаток кислорода организм усилит работу тех органов и систем, которые осуществляют транспорт кислорода к клеткам: усилится кровообращение и дыхание, увеличится кислородная емкость крови вследствие роста концентрации эритроцитов и гемоглобина, изменится форма кривой диссоциации оксигемоглобияа со сдвигом вправо, повысится активность ферментов дыхательной цепи, изменится центральная регуляция вегетативных функций, направленная на более экономное использование кислорода, произойдет модификация поведения (ограничение двигательной активности, избегание воздействия высоких температур).
Ответные реакции на дефицит кислорода охватывают многие важнейшие физиологические системы организма. Остановимся более подробно на характеристике ответных реакций организма.
Первой компенсаторной реакцией на гипоксию является увеличение частоты сердечных сокращений, несколько увеличивается ударный объем сердца и минутный объем крови. Эта реакция направлена на ликвидацию недостатка кислорода в тканях. Так, если организм человека потребляет в покое 300 мл кислорода в минуту, а его парциальное давление во вдыхаемом воздухе (а, следовательно, и в крови) уменьшилось на 1/3, достаточно увеличить на 30% минутный объем крови, чтобы к тканям было доставлено то же количество кислорода. Раскрытие дополнительных капилляров в тканях реализует увеличение кровотока, так как при этом повышается скорость диффузии кислорода.
Увеличение интенсивности дыхания при гипоксии незначительно и только при выраженных степенях кислородного голодания (парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе менее 80 мм рт. ст.) возникает углубление и учащение дыхания (одышка).
Объясняется это тем, что усиление дыхания в гипоксической атмосфере сопровождается гипокапнией, которая сдерживает увеличение легочной вентиляции и только через определенное время (1—2 недели) пребывания в условиях гипоксии происходит существенное увеличение легочной вентиляции из-за повышения чувствительности центров дыхания к углекислому газу.
При гипоксии возрастает количество эритроцитов и концентрация гемоглобина в крови в первые 3—5 дней (острый период) за счет опорожнения кровяных депо и сгущения крови, а далее за счет интенсификации кроветворения (выяснено, что уменьшение атмосферного давления на 100 мм рт. ст. вызывает нарастание содержания гемоглобина в крови на 10%). Изменяются также кислородтранспортные свойства гемоглобина, увеличивается сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо, что способствует более полной отдаче кислорода тканям. В клетках возрастает количество митохондрий, увеличивается содержание ферментов дыхательной цепи, что позволяет интенсифицировать процессы использования энергии в клетке. И, наконец, происходит перестройка в центральной регуляции дыхания и кровообращения. Наиболее демонстративно это проявляется в изменении чувствительности дыхательного центра к углекислому газу. При адаптации к гипоксии чувствительность повышается; это позволяет увеличить легочную вентиляцию, поднять содержание кислорода в крови, улучшить снабжение организма кислородом и, что не менее важно, ослабить интенсивность работы сердечно-сосудистой системы и тем самым повысить резервные возможности организма.
Таким образом, в результате воздействия всех звеньев нейрогуморальной системы происходят структурно-функциональные перестройки в организме, в результате которых формируются адаптивные реакции к данному экстремальному воздействию.