Условные рефлексы второго, третьего и т. д. порядков

Если выработать условный рефлекс раздражителями: свет — пища, в результате чего на свет начинает выделяться слюна, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка и может стать базовым для выработки условного рефлекса второго порядка. Для его выработки применяют дополнительно новый, предшествующий сигнал, например, звук, подкрепляя его светом. В результате многих сочетаний звук начинает вызывать слюноотде­ление. Возникает сложная опосредованная временная связь.

При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно приступить к вы­работке условного рефлекса третьего порядка. Для этого используется новый раздражи­тель, например, прикосновение к коже с помощью специального прибора, называемого ка-салкой. В этом случае касалка подкрепляется звуком, звук приводит в возбуждение центр зрения, а последний — пищевой центр. Таким образом, вырабатывается еще более сложная опосредованная связь. Рефлексы более сложного, высокого порядка (4, 5, 6 и т. д.) выраба­тываются только у приматов и человека.

ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА

Все раздражители, которые воспринимаются любыми анализаторами организма, И.П. Пав­лов относил к первой сигнальной системе. Она является общей у животных и человека.

У человека, в отличие от животных, в первые годы жизни добавочно формируется вторая сигнальная система. Ее сигналами служат слова, произносимые, услышанные, прочитан­ные. У детей к первому году после рождения начинает интенсивно развиваться возмож­ность реагировать на слова, которые заменяют те или иные сигналы. Ребенок прикоснул­ся к горячему предмету — больно — отдернул руку. Со стороны матери он слышит яоток слов: горячо, больно, нельзя, Все эти слова, связанные с реальным раздражением и собы­тием, запоминаются, и строится система отношений с внешней средой. Теперь ребенок может узнавать о происходящем, не принимая в этом участия, а со слов матери: «Беги к двери, идет папа, сейчас он позвонит, я ему открою...» и т. д. За образами встает надеж­ный эквивалент — слова как сигналы. Далее у человека возникает преимущество над жи­вотным миром. Слова дают возможность делать обобщения, абстрагироваться от конкрет­ных понятий. «Пойдем в зоопарк — там много животных». «Все дети любят мороженое». Слова приобретают смысл для развития морали, этики, эстетики. «Так делать нельзя, стыд­но», «старших нельзя перебивать», «как красиво составлен этот букет». Словесные сти­мулы могут обладать огромной силой. Используя гипноз, можно заставить человека пу­тем словесного внушения совершать определенные действия, можно вызывать изменение деятельности любой системы организма. Слово может оказать и отрицательное воздейст­вие: известно такое явление, как «ятрогенные заболевания» — это нежелательные и па­тологические явления в организме, которые являются результатом неосторожных выска­зываний врача.

Следует особо подчеркнуть, что слова, речь делают человека членом общества. Само же общество консолидируется, приобретает структуру и иерархию. Человек становится существом социальным с обязательным участием речи. Наряду с его биологическими свой­ствами у человека развиты свойства социальные, т. к. каждый человек является элемен­тарной единицей общественной жизни. Слова сыграли огромную роль в развитии трудо­вой деятельности.

Без второй сигнальной системы человечество не смогло бы развиваться, не было бы ни производства, ни науки, ни цивилизации вообще. Таким образом, человечество приоб­рело потенцию к развитию благодаря труду и речи. Если условные рефлексы имеют суб­страт в разных зонах коры, в зависимости от характера раздражителей, то вторая сиг­нальная система имеет в коре вполне определенную локализацию. В височных долях моз­га мы имеем сенсорный центр речи (по имени открывшего его автора — центр Вернике). При разрушении этой зоны человек слышит, но не понимает значения того, что слышит. Кроме этого, в коре имеется моторный центр речи — он локализуется в лобной доле левого полушария (центр Брока). Центр Брока является эфферрентным, он несет импульсы к речедвигательным органам; человек может произносить слова, а также писать. У право-руких развит моторный центр в левом полушарии, у левшей — в правом. При поврежде­нии зоны этого центра человек теряет способность говорить, хотя понимает, когда к нему обращаются устно или письменно.

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР

Представление о нервных центрах складывалось с давних времен. Данные для таких представлений исходили из двух основных источников: клинических наблюдений и экспе­риментов, которые ставились физиологами. Клиницисты, наблюдая расстройства функ­ций у больного, сопоставляли наблюдения с данными вскрытия, фиксируя структурные изменения в определенных частях мозга. Отсюда возникало представление о строгой ло­кализации определенных функций.

Физиологи, в свою очередь, путем перерезок, экстирпаций определенных структур и наблюдений за дегенерацией волокон после перерезки также получали четкие данные. Поз­же, с помощью вызванных потенциалов удалось выявить топографию проводящих путей, объединяющих различные внутрицентральные образования.

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ

Рис. 39. Представление об асимметрии по­лушарий и преобладающих функциях каж­дого из них.

Функции правого и левого полуша­рий стали изучаться раздельно с помо­щью условных рефлексов при хирурги­ческом разделении полушарий.. Этими и другими экспериментами было уста­новлено, что интегративная деятель­ность каждого полушария имеет свою специфику. Правое полушарие в боль­шей мере контролирует зрительные, слуховые, пространственные стимулы и обеспечивает пространственное воспри­ятие окружающей среды. Эти свойства нарушаются при поражении правого полушария. Левое полушарие ответст­венно за речевую функцию, контроли­рует в большей мере вербально-рассу-дочную деятельность, временные харак­теристики и связи событий. При его по­ражении страдает мышление.

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ В КОРЕ

Придя к выводу о том, что центры, локализующиеся в коре больших полушарий, необ­ходимы для формирования условных рефлексов и их основы — временной связи, И. П. Пав­лов поставил вопрос о локализации центров различных функций.

Существовали различные представления о локализации функций.

Одна точка зрения базировалась на опытах, проводимых на животных (в частности, на крысах Лешли). В этих опытах экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях. Нарушение навыков, полученных в процессе обучения, зависело не от топографии удаленного участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, что функции в коре не имеют определенной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждой функции.

Вторая точка зрения исходила от врачей, занимающихся клинической практикой. У боль­ных, у которых наблюдались местные расстройства какой-либо функции, после смерти об­наруживались локальные повреждения различных участков коры. Результатом наблюде­ний клиницистов оказалась теорияЬ точной локализации функций в коре.

Опыты с экстирпациями различных зон коры, проводимые в лаборатории И. П. Павло­ва, позволили ему выдвинуть свою теорию локализации функций. Он полагал, что у каждой функции имеются фиксированные в коре области-центры, но помимо того и в других зонах имеются их рассеянные элементы. В обычных условиях именно центры участвуют в реали­зации каждой функции. При экстирпации данной зоны функция резко нарушалась, но, одна­ко, с течением времени за счет рассеянных элементов происходила компенсация, выражен­ная в той или иной степени.

Позже были разработаны вопросы, касающиеся компенсации функций и пластичности коры, а также других отделов центральной нервной системы.

ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между со­бой в комплексы. Если, например, воспроизводить ряд условных рефлексов в строго оп-

ределенном порядке с четкими временными интервалами и весь комплекс сочетаний много­кратно повторять, то в мозге сформируется единая система, характерная своей специфиче­ской последовательностью рефлекторных реакций. Так, например, рассмотрим ряд рефлек­сов: 1. Свет + пища -> слюноотделение. 2. Звук метронома + электрический ток -4 сгиба­ние конечности. 3. Звук + пища -> слюноотделение.

При многократном повторении животное как бы связывает эти, ранее разрозненные ре­флексы в единый комплекс. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться последовательно все три реакции: на первое применение — слюноотделение, на второе — сгибание конечности, на третье — опять слюноотделение. Такое явление получило название динамического стереотипа. Динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека. Все наши навыки (например, игра на рояле, гимнастические упражнения), автоматическая цепь поступков, сопровожда­ющих поведение после просыпания или при отхождении ко сну, и т. д. представляют собой динамические стереотипы.

Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизации сводится к тому, что­бы освободить корковые центры для решения сложных задач, требующих эвристического мышления (догадываться, соображать).

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В КОРЕ

И.П. Павлов, изучая условные рефлексы, пришел к выводу о том, что вся деятельность мозга строится из двух процессов: возбуждения и торможения (вспомним, что центральное торможение было впервые обнаружено И.М. Сеченовым в 1863 г.). Природа этих процес­сов не была целью исследований И.П. Павлова, его интересовали лишь феноменологичес­кие проявления возбуждения и торможения и их соотношений, а также то, как эти процессы претворялись в поведенческих реакциях.

И.П. Павлов считал, что возбуждение и торможение могут: 1) иррадиировать, 2) кон­центрироваться. Иррадиация, т. е. распространение возникшего где-то возбуждения, мо­жет происходить при нанесении сильного раздражения. Так, иррадиация характерна для первой фазы предъявления условного раздражителя. Например, предъявление звука и его подкрепление вовлекает первоначально всю зону слухового анализатора. Получается обоб­щенный генерализированный рефлекс — на любой звук, сходный с первоначальным. Затем такой рефлекс можно превратить в дифференцированный. Например, не на звук метронома вообще, а только на метроном в 60 ударов в минуту. При судорогах генерализация возбужде­ния наблюдается в очень широких пределах. Концентрация возбуждения бывает при выра­ботке дифференцированного условного рефлекса (только на данный условный раздражитель).

Корковое торможение также может быть генерализированным (например, сон) и кон­центрированным (при подкреплении какого-либо варианта условного раздражителя).

При наличии концентрированного возбуждения и торможения эти процессы связаны друг с другом по типу индукции (И.П. Павлов заимствовал этот термин из физики). В част­ности, концентрированное возбуждение в каком-то центре приводит к отрицательной ин­дукции — торможению близлежащих центров. Примером может служить ориентировоч­ный рефлекс, характерный для нового сильного внезапного раздражителя, например, вне­запное появление директора в классе, в котором школьники пишут контрольную работу, приводит к тому, что все бросают писать, и все головы поворачиваются к вновь пришедше­му: «Что такое?». Так и назвал этот рефлекс И.П. Павлов — «Что такое?». С точки зрения распределения возбуждения и торможения здесь налицо образование нового очага возбуж­дения, окруженного зоной торможения (отрицательной индукции). Следует отметить ус­ловность объяснений, даваемых И.П. Павловым, распространению процесса торможения и понятию «индукция».

Вспомним, что распространяется импульсно только процесс возбуждения, тогда как тормозной процесс возникает на нейронах в силу передачи на них импульсов через тормо-

зящие синапсы с.помощью тормозных медиаторов. В основе торможения может лежать как процесс гиперполяризации, так и процесс стойкой деполяризации. Именно эти механизмы и не были известны во времена И.П. Павлова, однако даваемое им схематизированное объ­яснение процессов возбуждения и торможения составляло в те времена стройную гипоте­зу, в которую укладывались объясняемые факты.

Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое?», как указывал И.П. Павлов, име­ет большое биологическое значение, так как позволяет сосредоточить все внимание на но­вом явлении, определить его значимость и установить необходимость той или иной реакции на него.

Положительная индукция выражается в усилении возбуждения в зоне, соседствующей с торможением (в процессе гипнотического торможения, например, незаторможенные центры характеризуются особенно высокой возбудимостью). На этом основаны опыты с внушением в состоянии гипноза, что оказывается очень эффективным. Приведенные примеры понимают как одновременную индукцию. Если процессы возбуждения и торможения имеют тенденцию последовательно переходить один в другой, то такое явление получило название последова­тельной индукции, которое хорошо подтверждается специальными экспериментами по выра­ботке условных рефлексов с помощью ряда касалок, наложенных на кожу животного.

ВИДЫ КОРКОВОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Сам процесс коркового торможения по его внешнему проявлению имеет несколько форм. Рассмотрим их классификацию.

1. Внешнее торможение

2. Внутреннее торможение:

а) угасание;

б) дифференцировка;

в) запаздывание;

г) условный тормоз.

3. Запредельное торможение.

1. Внешнее торможение. Характерной чертой этого процесса является то, что раздражи­
тель действует на временную связь извне. Примером служит любой ориентировочный ре­
флекс (см. приведенный выше пример). Механизмом этого торможения И. П. Павлов счи­
тал отрицательную индукцию. Важнейшим фактором внешнего торможения является, по­
мимо силы, его новизна. При повторном действии раздражающий фактор утрачивает свою
силу, так как уже не вызывает достаточно сильного возбуждения, а, следовательно, и отри­
цательной индукции. Внешнее торможение можно назвать безусловным, так как его не нужно
вырабатывать.

2. Внутреннее торможение. Развивается этот вид торможения в пределах самой структу­
ры условного рефлекса, и причиной в данном случае является неподкрепление условного
раздражителя.

а) Угасание. Этот вид торможения развивается в экспериментах, если уже выработан­
ный условный рефлекс не подкреплять. В этом случае условный раздражитель теряет зна­
чение сигнала и реакция на него тормозится. При этом, как доказано опытами, рефлекс не
исчезает, а именно только тормозится, о чем свидетельствует возможность его расторма-
живания, достигаемая при некоторых условиях.

б) Дифференцировка. Как уже говорилось, в начале выработки условного рефлекса он
проявляется как генерализованный, например, если условный раздражитель — звук метро­
нома, то сначала при выработке условного рефлекса он реализуется на звук метронома при
любой его частоте. Чтобы перевести генерализованный рефлекс в дифференцированный,
необходимо в ходе опыта избрать одну частоту и подкреплять ее, а другие частоты приме­
нять без подкрепления. Например, М-60 + пища -> слюноотделение, М-30, М-90, М-120 —
применяются без подкрепления и перестают давать реакцию, т. е. вызывают торможение.

В результате такого дифференцированного торможения формируется очень точный услов­ный рефлекс — дифференцированный. Этот вид торможения позволяет животным и чело­веку адекватно ориентироваться в окружающем мире.

в) Запаздывание. Совпадающие рефлексы вырабатываются таким образом, что сигнал
подается на несколько секунд раньше, чем подкрепление. Если подкрепление применить с
опозданием еще на несколько секунд, то при повторении ответная реакция так же отстает,
так как ей предшествует теперь торможение. Такой рефлекс называют запаздывающим или
отставленным. Можно ставить опыт и таким образом, что сигнал действует без подкрепле­
ния, а последнее подается только после окончания сигнала. Целый ряд сочетаний условно­
го раздражителя с безусловным, отстоящим от него достаточно далеко, приводит к тому,
что подача условного раздражителя вызывает торможение, а рефлекс реализуется только
после его прекращения. Это следовой рефлекс. Запаздывание в результате торможения иг­
рает большую роль для точной координации рефлекторной деятельности во времени.

г) Условный тормоз. Этот вид торможения вырабатывается на фоне наличного услов­
ного рефлекса: если к данному сигналу присоединить новый раздражитель и это сочетание
не подкреплять. Например, опыт, поставленный так: свет + пища -> слюноотделение, чере­
довать с опытом свет + звук без подкрепления -> торможение, то есть отсутствие слюноот­
деления. В этом случае новый раздражитель (звук) стал тормозом и присоединение его к
любому условному раздражителю, обеспечивающего какую-либо реакцию, не дает этой ре­
акции, затормозит ее.

Все виды внутреннего торможения, основанные на неподкреплении условного сигнала, развиваются где-то в пределах временной связи. В настоящее время нет общепринятой точ­ки зрения на локализацию внутреннего торможения. Существует ряд различных мнений:

1. Развитие процесса торможения происходит где-то в пределах временной связи.

2. Торможение развивается в центре сигнального раздражителя:

3. Торможение подхватывается центром подкрепления.

Поскольку внутреннее торможение, как мы видим, должно вырабатываться, его можно назвать условным. Внешнее и внутреннее торможение в совокупности являются координа­ционными, так как они обеспечивают приспособительную деятельность коры больших по­лушарий.

3. Запредельное торможение. Этот виц торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и по физиологическому значению. Запредельное торможение развивается при условии, когда сигнал нарастает по силе. При этом растет и ответная реак­ция. Например, представим себе, что выработан пищевой условный рефлекс на звуковой сиг­нал. Затем в каждом следующем сочетании звук повышают, и это приводит к усилению отве­та: растет число капель слюны. С усилением раздражителя слюноотделение достигает макси­мума, однако, если дальше усилить звук — слюноотделение прекращается. Налицо вид тор­можения, напоминающего по своему механизму «пессимум», описанный Н.Е. Введенским. Биологический смысл этого вида торможения иной, чем торможения, выполняющего коорди­национную функцию. Запредельное торможение названо охранительным, так как оно защи­щает нервные структуры от чрезмерных раздражителей, от истощения.

И.П. Павлов считал, что запредельное торможение может вызываться не только дейст­вием очень сильного раздражителя, но также действием раздражителя небольшой силы, но большой длительности, однообразного по своему характеру. Это раздражение, действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, к охранитель­ному торможению. Считается, например, что однообразное убаюкивание ребенка является причиной возникновения запредельного торможения.