Капиллярная сеть спинного мозга
Артерии, вступающие в вещество спинного мозга, независимо от того, начинаются ли они от центральных артерий или от оболочечной поверхностной Сети, как и артерии головного мозга, окружены периваску-лярным слоем, который образуется мягкой мозговой оболочкой и нейро-глией. Как и в больших полушариях, менаду артериями и окружающим их веществом мозга существует периваскулярное вирхов-робеновское пространство, которое сообщается с субарахноидальным, что подтверждается проникновением в него окрашенных веществ.
На поверхностных и внутримозговых артериях спинного мозга обнаруживаются безмякотные нервные волокна. Артерии спинного мозга, как и головного, должны иметь сосудодвигательные окончания, о которых мы мало знаем.
Внутримозговые артерии оканчиваются тонкими разветвлениями, лишенными мягких мозговых оболочек. Капиллярная сеть в сером веще-•стве нерегулярная, петли ее тесно расположены, в белом веществе капилляры находятся на значительном, неодинаковом расстоянии друг от Друга.
Внутримозговую капиллярную сеть спинного мозга изучал Н. Kadyi (1889). Он предложил разделить ее на три части на основании особенностей распределения капилляров. 1. Капилляры белого вещества, идущие в продольной плоскости параллельно нервным волокнам. Их значительно больше в боковых и задних столбах, чем в передних. В белой спайке капилляры тоньше и расположены поперечно. На границе серого вещества, в промежуточной зоне между серым и белым веществом, петли капиллярной сети располагаются очень тесно. 2. Капилляры центрального жела-тинозного вещества и желатинозного вещества Роланда формируют продольные петли, более плотно расположенные, чем в белом веществе; в же-латинозном веществе Роланда капилляры расположены дальше друг от друга, чем в любом другом отделе спинного мозга. 3. Капиллярная сеть серого вещества плотная и густая. Капилляры извиты, что отчетливо видно в передних и боковых рогах, в основании заднего рога и в столбе Кларка, где они проникают в глубину клеточных групп. Это описание было дано в конце прошлого столетия и подтверждено последующими исследованиями.
1. Капилляры белого вещества
В белом веществе петли капиллярной сети расположены по продольной оси спинного мозга как проводящие пути столбов. J. Krause (1876) отмечает, что капиллярная сеть в передних столбах менее густая, чем в задних. Н. Kadyi (1889) также обнаруживает, о чем уже было сказано, наибольшую плотность капилляров в пучках волокон задних столбов. Согласно С. Fazio (1938), плотность капилляров варьирует в соответствии •с направлением нервных волокон даже в соседних участках. Так, в грудном отделе петли капилляров имеют главным образом вертикальное направление и принимают характерный вид спирали. В участках, прилежа-тцих к месту вхождения корешков, капилляры расположены параллельно ходу корешковых волокон. Создается впечатление, что среди всех путей пирамидные имеют самую богатую капиллярную сеть.
2. Капилляры серого вещества
В сером веществе капилляры очень тесно расположены, имеют разный ход, извиты. Плотность и распределение капилляров варьируют в зависимости от числа и расположения клеток, а также от ориентации их отростков. На уровне ядер и клеточных групп (G. Sterzi, 1904; С. Fazio, 1939, и др.) капиллярная сеть является наиболее плотной. Передние рога тфовоснабжаются обильнее задних. Капиллярная сеть оказывается наименее плотной в сером веществе вокруг центрального канала и в боковых
рогах. Она уплотняется вокруг столбов Кларка и в желатинозном веществе Роланда, где клетки расположены очень тесно.
Различия между капиллярной сетью белого и серого вещества имеют место во всей центральной нервной системе человека и многих видов животных. Богатство капиллярного русла возрастает по мере перехода от низких к высокоорганизованным представителям животного мира. Оно варьирует в соответствии с увеличением числа синапсов и митохондрий нейронов (Е. N. Graigie, 1938; D. H. M. Woollam, W. Millen, 1955).
Более богатая васкуляризация серого вещества находится в прямой связи с метаболической активностью нейронов. Энергетические потребности белого вещества значительно меньше. Это относится в значительной мере и к глиальным клеткам. По Е. H. Graigie (1938), разнообразие различий в плотности капиллярной сети различных участков серого вещества прежде всего связано с большей или меньшей выраженностью обмена. S. H. Dunning и H. G. Wolff (1936, 1937) показали, что богатство капиллярной сети серого вещества в большей степени соответствует обилию-дендритов и конечных разветвлений, богатых синаптическими термина-лями, имеющими высокую метаболическую активность, чем числу и величине нейронов: например, в коре теменной области кошки на одном срезе определенной величины меньше клеток, чем в ядре тройничного нерва на такой же площади, а капиллярная сеть в ней плотнее, чем в последнем. В шейном и поясничном утолщениях спинного мозга капиллярная сеть очень густая, это находится в соответствии с обильным кровоснабжением этих областей из передней спинальной и центральных артерий с богатыми внутримозговыми разветвлениями; возникает корреляция с большим функциональным значением серого вещества, в котором нервные клетки передних рогов плотно расположены и имеют большое число синаптиче-ских окончаний.
Капиллярная сеть серого и белого вещества является продолжением одна другой. Граница между ними определяется по различиям в ориентации петель и их плотности.
Диаметр капилляров серого вещества, по данным H. Kadyi, G. Ster-zi и Cajal, меньше диаметра капилляров белого вещества. Цифры этих авторов следующие: для серого вещества G. Sterzi называет 4 мкм, для белого вещества H. Kadyi •— от 7,5 до 13 мкм, G. Sterzi — от 4 до 9 мкм, Cajal — от 12 до 14 мкм. P. Sarteschi и Giannini (1960) считают эти цифры неточными, так как они получены на срезах после наливки, которая вызывает артифициальное расширение сосудов. По этой же причина трудно сказать, как и где кончаются капилляры и можно ли с уверенностью говорить о них, а не о прекапиллярах.
Структура капилляров спинного мозга, как и вообще мозгового вещества, проста. Стенка состоит из слоя эндотелиальных клеток с овальным, сплющенным, расположенным перпендикулярно мембране ядром. По мнению большей части исследователей, эндотелий капилляров нервной системы не «окончатый», а непрерывный в отличие от других систем организма. Клетки эндотелия соединяются между собой «плотными контактами» (tight junctions). Такая организация, неблагоприятная для прохождения некоторых крупномолекулярных веществ является морфологическим выражением гемато-энцефалического барьера.
Cajal утверждал, что даже на уровне капилляров спинного мозга можно выявить под эндотелием кнаружи от клетки очень нежную наружную оболочку, образованную сложными сплетениями аргирофильных волокон.
Lenhossek впервые показал, что оболочка вокруг капилляров состоит из отростков или ножек глиальных клеток. Они, как муфта, окружают сосуд и прилежат к адвентиции. Возникает вопрос, является ли мембрана нейроглиальных отростков непрерывной или нет. Установлена роль глиальных отростков в обмене веществ (подробнее см. в книге «Кровоснабжение и гемодинамика мозга», в печати).