Основные механизмы устной речи
р. 1. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕЧИ I
Речь является продуктом психической деятельности человека и результатом сложного взаимодействия разных мозговых структур. Реализация устной речи происходит благодаря координированной работе периферического двигательного аппарата, которая обеспечивается центральной нервной системой.
В речепроизводстве участвуют дыхательный, фона-торный и артикуляционный отделы периферического речевого аппарата.
Дыхательный отдел периферического речевого аппаратасоставляет энергетическую основу речи, обеспечивая так называемое речевое дыхание. Анатомически этот отдел представлен грудной клеткой, легкими, межреберными мышцами и мышцами диафрагмы. Легкие обеспечивают определенное подсвязочное давление воздуха. Оно необходимо для работы голосовых складок, модуляций голоса и изменений его тональности.
При физиологическом дыхании (т.е. вне речи) вдох происходит активно за счет сокращения дыхательных мышц, а выдох — относительно пассивно за счет опускания стенок грудной клетки, эластичности легких. Фазы вдоха и выдоха в покое мало отличаются по длительности. По способу преимущественного расширения грудной полости физиологическое дыхание подразделяется на различные типы: 1) реберное (грудное); 2) брюшное; 3) смешанное (грудо-брюшное). В свою очередь, реберное дыхание бывает трех разновидностей: а) ключичное; б) верх-
нереберное; в) нижнереберное. Ключичное и верхнереберное дыхание относится к нерациональным способам дыхания, так как расширение грудной клетки ограничено вследствие малой подвижности реберных стенок. При брюшном дыхании дыхательный объем существенно не отличается от такового при нижнереберном дыхании, однако дыхательные движения при этом пластичнее. Более рациональным является грудо-брюшное дыхание, которое нередко в практике называют диафрагмальным. При этом типе дыхания обеспечивается не только достаточный объем воздуха, но и оптимальная пластичность дыхательных движений. Этот тип дыхания наиболее адекватен и для фонации.
В процессе речи существенно увеличивается функциональное значение фазы выдоха. Перед началом речи обычно делается быстрый и более глубокий, чем в покое, вдох. Речевой вдох осуществляется через нос и рот, а в процессе речевого выдоха поток воздуха идет только через рот. «Речевой» вдох характеризуется наличием определенного объема воздуха, способного обеспечить поддержание подсвязочного давления. Большое значение для озвучивания высказывания имеет рациональный способ расходования воздушной струи. Время выдоха удлиняется настолько, насколько необходимо звучание голоса при непрерывном произнесении интонационно-логически завершенного отрезка высказывания (т.е. синтагмы).
Фонаторный отдел периферического речевого аппаратаанатомически представлен гортанью и ее голосовыми складками. Вне речи складки раздвинуты. При фонации голосовые складки напрягаются, смыкаются и производят колебательные движения. Именно колебательные движения голосовых складок и порождают звуковые волны.
Частотная и силовая характеристики человеческого голоса являются отражением амплитуды и частоты колебания голосовых складок.
Основной и дополнительный тоны голоса модулируются системой резонаторов. Основными резонаторами
человеческого голоса являются глотка, ротовая полость и полость носа с его придаточными пазухами, а также лобная полость. Кроме того, определенный тембр голосу придают полости трахеи и бронхов, грудной клетки в целом, полости гортани. Резонаторы отличаются у отдельных людей по форме, объемам, особенностям их использования во время речи, что придает голосу индивидуальную тембровую окраску.
В эффекте резонанса принимает особое участие мягкое небо и те мышцы, которые перекрывают пространство между носоглоткой и ротоглоткой.
Резонаторы, которые образуются костями черепа, а именно: носовая полость, лобная полость, не меняют своего объема, поэтому генерируют звуки на очень узкий диапазон.
Частотный диапазон голоса человека измеряется в герцах. Частотный диапазон разговорного голоса составляет лишь '/,„ от общего диапазона голоса. У мужчин частотный диапазон голоса составляет 80-150 Гц, у женщин — 120-400 Гц, у детей он значительно выше. Так как человеческий слух неодинаково чувствителен к звукам разной частоты, то воспринимаемая громкость голоса зависит не только от абсолютной силы, но и от его частотных характеристик. Высокие голоса ощущаются, как более громкие.
Окраска голоса отражает эмоциональное состояние говорящего и даже психическое состояние индивидуума в самом широком смысле слова.
В голосовом диапазоне существуют тембровые различия, которые по аналогии с музыкальными инструментами носят название голосовых регистров. В человеческом голосе различают три регистра: грудной, головной и средний (смешанный).
Артикуляционный отдел периферического речевого аппаратапредставлен полостью рта, нижней челюстью, языком, губами, глоткой и мягким небом.
Мягкое небо при спокойном дыхании расслаблено, частично закрывает вход в ротовую полость из глотки. Во
время глубокого дыхания, зевания и речи небная занавеска поднимается вверх, открывая проход в полость рта и, наоборот, закрывая проход в носоглотку. Все случаи, когда голос приобретает носовой оттенок, называются открытой назализацией. Если носовой оттенок голоса отсутствует при произнесении носовых звуков (Н, М), говорят о закрытой назализации.
Основную роль в произнесении речевых звуков играют мышцы языка. Кроме него, в артикуляторном акте принимают участие мышцы губ и щек, мышцы, поднимающие нижнюю челюсть, и мышцы шеи.
Язык представляет собой массивную мышцу, которая не имеет сухожилий. В нем можно выделить функционально большое количество мышечных групп, которые анатомически не обособлены, но осуществляют в процессе речи разные задачи. Например, кончик языка, боковые мышцы, мышцы спинки языка, мышцы корня и т.д. Можно выделить функционально отдельные волокна, которые выполняют свою особую роль в произнесении звука. При произнесении отдельного речевого звука часть мышечного волокна может быть напряжена, а другая часть расслаблена. Напряжение артикуляторной мышцы в процессе устной речи связано не только с конкретной работой по произнесению отдельного звука. Оно несет на себе влияние остаточного напряжения от произнесения предыдущего звука, а также подготовительное напряжение, связанное с произнесением последующего звука, которые входят в состав слова (коартикуляция). Кроме этого, эмоциональное состояние, в котором находится говорящий, также влияет на степень напряжения мышц как языка, так и всего речевого аппарата. Таким образом, мышцы языка испытывают комплекс различных влияний. Каждый речевой звук — результат сложных мышечных синергии, то есть одновременных сокращений разных мышечных волокон, относящихся к разным функциональным группам. Наиболее сложные мышечные синергии необходимы для артикуляции пе-
реднеязычных звуков, т.е. смычных, щелевых, дрожащего «р». Необходимые для этого тонкие движения мышц кончика языка осуществляются при условии фиксации корня языка его внешними мышцами, а также мышцами подъязычной кости и шеи.
Артикуляциейназывается работа периферических органов речи по воспроизведению звуков.
Артикуляция согласных происходит при расслабленных мышечных стенках резонаторных полостей, в то время как в ротовой полости имеется локальный фокус произвольно сокращенных мышц.
Гласные звуки — это своего рода «озвученный выдох». При их артикуляции происходит тоническое напряжение мышечных стенок резонаторных полостей при отсутствии преграды на пути струи выдыхаемого воздуха.
Речевая артикуляция — это произвольные движения, которым ребенок обучается в дошкольном возрасте. Для формирования речевой артикуляции в процессе речевого онтогенеза необходимы те сложнейшие координаторные механизмы центральной нервной системы, которые способны регулировать специфическую точную работу мышц ар-тикуляторного аппарата, обеспечивающих устную речь.
Нервная система,обеспечивающая работу речевого аппарата, состоит из центральной и периферической частей. Периферические нервы иннервируют мышцы речевого аппарата.
Центральная часть нервной системы состоит из нескольких отделов, тесно взаимодействующих между собой.
Ядра, от которых отходят периферические нервы, иннервирующие речевой аппарат, расположены в стволе мозга (варолиев мост, продолговатый мозг), в шейном и грудном отделе спинного мозга (рис. 1).
Продолговатый мозгсостоит из ядер черепно-мозговых нервов (подъязычного, языкоглоточного и частично тройничного), а также нисходящих и восходящих проводниковых систем. Часть ядерных образований (оливы) про-
долговатого мозга связаны с мозжечком и имеют отношение к экстрапирамидной системе. Другая часть ядер (пирамиды) содержит нейроны пропрецептивной (сустав-но-мышечной) чувствительности.
В продолговатом мозге располагаются центры, которые регулируют сердечную деятельность, дыхание и другие вегетативные функции. Продолговатый мозг обеспечивает также непроизвольные функции сосания, глотания, чихания, моргания и некоторые другие.
Проводящие пути продолговатого мозга связывают его со стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, лимбической системой, ретикулярной формацией. Все проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей спинного мозга.
Через варолиев мостпроходит пирамидный (двига-телыплй) путь, пути от коры к мозжечку, общечувствительный путь, путь от ядер слухового нерва. В варолие-вом мосту находится несколько ядер, в том числе ядра слухового, лицевого и тройничного нервов.
Следующими, более сложно организованными отделами центральной нервной системы являются стволовые и подкорковые ядра,благодаря которым осуществляются элементарные безусловно-рефлекторные голосовые реакции типа вскрикивания, стона, плача, смеха.
Подкорковые (базальные) ядра располагаются в толще белого вещества полушарий мозга.
\N Часть ядер подкорковой области входит в важное в функциональном отношении образование — стриопалли-дарную систему.Стриопаллидарная система является, в свою очередь, составной частью экстрапирамидной системы, которая участвует в реализации двигательных актов. Стриопаллидарная система осуществляет перераспределение тонуса мышц в процессе выполнения движений, подготавливает мышцы к их двигательной активности (фоновый тонус). Благодаря данной системе в онтогенезе вырабатывается плавность движений, постепенная их экономия и автоматизация.
Считается, что данная система обеспечивает ритм движений, в том числе и речевых, а также принимает непосредственное участие в автоматизации двигательного акта.
Стриопаллидарная система связана с корой головного мозга, пирамидной системой и некоторыми другими образованиями.
* Часть подкорковых ядер входит в другую функциональную систему — лимбико-ретикулярный комплекс.Под данным термином понимают целый комплекс тесно взаимосвязанных структур мозга, который играет важную роль в регуляции эмоций и висцеро-соматических реакций организма. Данный комплекс обеспечивает эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивацион-ные формы поведения.
В лимбико-ретикулярном комплексе важное значение имеет таламус, который принимает участие в активизации процесса внимания и в организации эмоций (рис. 2).
Именно на уровне таламуса происходит формирование вегетативных и некоторых психических компонентов эмоций. По данным некоторых авторов, таламус принимает участие в контроле за спонтанной речью.
Тесная связь таламуса со стриопаллидарной системой проявляется в обеспечении им сенсорного компонента автоматизированных движений.
Область, находящаяся непосредственно под таламу-сом, — гипоталамус, является сложным рефлекторным аппаратом, благодаря которому происходит поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Гйпо-" таламус контролирует деятельность всех эндокринных желез. Эта часть мозга является центром, регулирующим состояние: сон-бодрствование. Гипоталамус обеспечивает вегетативные реакции, сопровождающие эмоции (частота сердечных сокращений, дыхание, потоотделение и т.д.).
Ретикулярная формация ствола мозгаиграет основополагающую роль корково-подкорковых взаимоотношений. Она состоит из нервных клеток и густой сети нервных волокон, идущих в различных направлениях и связывающих разные части мозга.
Следующей структурой более высокого функционального уровня являются подкорково-мозжечковые ядраи их проводящие системы. Они обеспечивают основные просодические компоненты звучной речи: темп, плавность, громкость, индивидуальный тембр, эмоциональную выразительность.
Мозжечокобеспечивает очень важную функцию — координацию движений, регуляцию мышечного тонуса и равновесие. Благодаря его деятельности обеспечивается точность, целенаправленность движений. Мозжечок имеет тесные связи со многими отделами нервной системы.
У человека под влиянием социальной среды в процессе онтогенеза формируются особые структуры коры больших полушарий мозга,функция которых обеспечивает речевой праксис (рис.3).
Центральная Нижняя передне-центральная |
Собственно речевые движения являются одним из видов произвольных движений. Возбуждение, возникая в двигательных областях коры, передается мышцам речевых органов. Пирамидный путь (кортико-нуклеарный) проводит импульсы от коры мозга в первую очередь к ядрам черепно-мозговых нервов, располагающихся в продолговатом и спинном мозге, и к другим структурам нижележащих функциональных уровней.
В самой нижней части премоторной извилины левого полушария (главным образом, у правшей) расположена височная область, в центре которой находится зона Брока, функцией которой является реализация двигатель-
ной стороны речи. На заднем участке височной извилины, на стыке первичной слуховой и двигательной коры головного мозга находится зона Вернике, с функцией которой связывают восприятие речи.
«Центры» речи» (в том числе письмо, счет), как ограниченные участки мозга, где «заложена» конкретная функция, выделяются достаточно условно. Эти «центры» расположены на стыках тех зон мозга, где заканчиваются нервные пути от различных органов чувств. Именно там осуществляется высший корковый анализ, необходимый для реализации таких функций как зрение, слух, осязание и т.п. Для развития такого мощнейшего психического и психомоторного акта, как речь, необходимо формирование функциональных связей между определенными корковыми зонами. Стыки этих зон и создают как бы «центры» речи.
Еще в прошлом веке установлена асимметрия локализации речевых зон. Многочисленные современные нейрохирургические данные свидетельствуют о том, что организация речи осуществляется при взаимодополняющем постоянном взаимодействии двух полушарий. К настоящему времени накоплены данные о том, что у человека имеются биологические различия в организации и функционировании полушарий мозга, которые создают предпосылки к детерминации когнитивных процессов. Целый ряд структур левого полушария мозга характеризуется большими различиями по сравнению с симметричными отделами правой гемисферы. Особенно это выражено во вторичных отделах слуховой коры, также как и в задней части постцентральной извилины, обеспечивающей кинестетическую афферентацию артикуляционного аппарата.
Нейроанатомические различия имеются не только в «речевых» зонах, но и в других структурах, в первую очередь затылочных и верхнетеменных. Три основные модальности (т.е. ощущение звука, света, осязания) наиболее представлены в левой гемисфере (у правшей). В то же время ве-
личина правой лобной коры больше левой, что позволяет связывать обеспечение наиболее сложных уровней регуляции психической активности с правым полушарием.
Известно, что повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза не приводит к алалии, так как в правом полушарии имеются нейроанатомические предпосылки для развития «речевых» зон. При поражении правого полушария нарушаются невербальные психические функции, что не компенсируется левым полушарием.
С деятельностью правого полушариясвязывают регулирование активности речевых центров левого полушария, обеспечение помехоустойчивости речевого слуха, интонационные характеристики речи, конкретность и предметность высказываний.
С деятельностью левого полушариясвязаны, главным образом, языковые уровни: фонологическая система, морфологический механизм словообразования, синтаксическое структурирование высказывания, кратковременная и долговременная словесная память.
В настоящее время выяснено, что только 15% лево-руких имеют центры речи в правом полушарии. У 70% леворуких эти центры представлены в левом полушарии, у 15% центры речи представлены билатерально.
Преимущественная роль отдельного полушария проявляется лишь в определенной фазе формирования или реализации речи.
До настоящего времени не теряют актуальности представления А.Р. Лурии о принципах работы центральной нервной системы.
А.Р. Лурия выделяет три функциональных блокав деятельности мозга. К первому блоку он относит подкорковые структуры и структуры лимбической системы, которые обеспечивают тонус коры мозга, регулируют состояние бодрствование-сон.
Второй блок включает кору задних отделов больших полушарий. Считается, что этот блок является основным в обеспечении познавательных процессов. В структуре второго блока выделяют три зоны. В первичных зонах осуществляется анализ раздражений от органов чувств.
Участки коры первичной зоны строго соответствуют раздражениям, идущим от определенных органов чувств (слух, зрение и пр.). Анализ возбуждений, приходящих в первичные зоны, осуществляется во вторичных зонах. Они имеют так же, как и первичные зоны, специфическую модальность. Первичные и вторичные зоны — это корковые отделы анализаторов (зрительного, слухового и др.). Третичные зоны являются зонами перекрытия корковых отделов анализаторов, где происходит интеграция полученной чувственной информации различных модальностей.
Третий блок мозга включает передний отдел больших полушарий, куда входят моторные, премоторные и префронтальные области. Этот блок обеспечивает регуляцию и контроль социального поведения.
Моторная организация речевого акта обеспечивается вторичными отделами постцентральной области и нижними отделами левой премоторной области. В постцентральной области происходит анализ ощущений движения речевых органов. Эти ощущения поступают от мышц речевых органов (кинестезии). В премоторной области синтезируются программы речедвигательного акта (кинемы). В третичных отделах коры больших полушарий происходит сложнейшая аналитико-синтетическая деятельность, следствием которой является перекодирование аку-стико-моторной информации, поступающей из вторичных зон, в смысловые схемы.
Результатом деятельности речевых областей мозга является импульсация, которая проводится сначала к ядрам периферических нервов, а затем с их помощью к мышцам речевого аппарата.
Таким образом, речь представляет собой сложнейший феномен человеческой психики. Она формируется в результате взаимодействия различных уровней и областей мозга. Наличие и качественные характеристики речи зависят от совместной синхронной работы многих зон коры правого и левого полушарий при условии функционирования нижележащих структур мозга.
Устная речь характеризуется многими физическими параметрами.
Наряду с ее содержательной стороной, большое значение для восприятия ее слушателем имеет просодическая сторонаречи.
Просодия, по мнению Н.И. Жинкина, является наивысшим уровнем развития языка.
Просодическое оформление текста подчинено семан-тико-синтаксической задаче речевого высказывания. Оно включает совокупность целого ряда показателей, таких как психофизиологические, ситуационные, потребностно-мотивационные и экстралингвистические. Этот комплекс в конечном итоге и определяет акустико-артикуляцион-ные характеристики просодии в целом. Основной составляющей просодии является интонация. Через интонацию выявляется смысл речи и ее подтекст. Она представляет собой одну из важнейших сторон устной речи.
Интонациядредставляет собой сложное явление, которое включает в себя несколько акустических компонентов. Это тон голоса, его тембр, интенсивность или сила звучания голоса, пауза и логическое ударение, темп речи. Все эти компоненты участвуют в членении и организации речевого потока в соответствии со смыслом передаваемого сообщения.
Акустическими коррелятами интонационных характеристик являются изменения интенсивности и частоты
основного тона голоса, а также длительности отдельных фонетических элементов. Тон голоса формируется при прохождении воздуха через глотку, голосовые складки, полости рта и носа.
Дополнительной артикуляционно-акустической окраской голоса является тембр («цвет голоса»). Если тон голоса может быть общим для многих людей, то тембр голоса является таким же индивидуальным, как отпечатки пальцев.
Отдельные характеристики просодии объединяются и координируются между собой темпо-ритмической организацией речевого потока.
Темпречи принято определять как скорость протекания речи во времени или как число звуковых единиц, произносимых в единицу времени. Звуковой единицей могут быть звук, слог и слово. Темп речи может также определяться как скорость артикуляции и измеряться числом звуковых единиц, произносимых в единицу времени. У взрослого темп речи в спокойном состоянии варьируется от 90 до 175 слогов в минуту.
В практике выделяют три основных вида темпа: нормальный, быстрый и медленный. Темп у одного и того же человека может быть как стабильным, так и изменяющимся. Стабильный темп речи может реализовываться только на коротких отрезках сообщения.
Темп играет значительную роль в передаче эмоционально-модальной информации. Резкие отклонения темпа речи от средних величин — как ускорение, так и замедление — мешают восприятию смысловой стороны высказывания.
Темп речи во многом определяет своеобразие другого параметра речи — ритма. Ритмречи представляет собой звуковую организацию речи при помощи чередования ударных и безударных слогов. Темп и ритм находятся в сложной взаимосвязи и взаимозависимости.
Различают ряд компонентов ритма. Основным свойством речевого ритма является регулярность. Метрические
признаки ритма составляют его «скелет», что отражено в метрических схемах (количество и порядок ударных и безударных слогов). Различают еще и неметрические признаки ритма, которые входят в понятие мелодики речи.
Темпо-ритмическая организация устной речиявляется тем стержнем, который объединяет и координирует все составляющие устной речи, включая лексико-граммати-ческое структурирование, артикуляторно-дыхательную программу и весь комплекс просодических характеристик.
В настоящее время можно говорить о таких понятиях, как темпо-ритмо-интонационное членение речи, которое возникает не в результате звуковой аранжировки, готовой лексико-синтаксической структуры высказывания, а в процессе текущего формирования мысли и ее вербализации. Темпо-ритмо-интонационное членение пронизывает все фазы построения высказывания, начиная от намерения говорящего {интенция) и включая лексико-синтакси-ческое структурирование, а также моторно-дыхательную ритмизацию речевого потока (артикуляция и дыхание).
В роли элементарной единицы просодии выступает синтагма,т.е. отрезок высказывания, объединенный интонационным и смысловым значением. Она имеет физиологическую целостность и отграниченность и выступает как ритмический период устной речи. Синтагма связана со смыслом, а значит с синтаксисом и интонацией. В прозе синтагма в среднем включает 2-4 слова, а в стихе — 2-3 слова. Она произносится на одном речевом вьщохе и представляет единый артикуляционный комплекс.
Синтагму, произносимую на одном речевом выдохе, без пауз в процессе беспрерывной артикуляции, можно связывать с понятием плавности речи. Другими словами, плавная речьхарактеризуется единым артикуляционным комплексом произнесения синтагмы на одном речевом вьщохе.
В нормальной речи плавность органически сочетается с паузами, которые являются необходимым компо-нентомречевого высказывания. Их длительность и харак-
тер распределения в речевом потоке во многом определяют ритмико-мелодическую сторону интонации.
Паузупринято определять как перерыв в звучании голоса на определенное время. При этом акустическим коррелятом паузы является падение интенсивности голоса до нуля, а физиологическим — перерыв в работе артикуляционных органов. Самые короткие паузы связаны с особенностями произношения смычных согласных. Они характеризуются отсутствием голоса на тот период, пока органы артикуляции находятся в сомкнутом состоянии перед «взрывом». В среднем они длятся около 0,1 сек.
В процессе устной речи периодически появляется необходимость сделать вдох для удовлетворения биологических потребностей и для поддержания оптимального под-связочного давления в процессе речи. Это происходит в момент так называемых «дыхательных пауз». Их частота и длительность зависит от общего темпа речи и границ синтагм. Эти паузы несут на себе также и смысловую нагрузку, так как членят текст на смысловые отрезки. Продолжительность этих пауз составляет в среднем 0,5-1,5 сек.
В контекстной устной речи, в отличие от чтения, паузы встречаются не только на границах синтагм, но и внутри них. Их продолжительность очень вариабельна. Эти паузы получили название пауз хезитации.Существует несколько гипотез относительно пауз хезитации. Считается, что эти паузы характеризуют период напряженной умственной деятельности, связанной с решением мыслительной задачи («что сказать?»), а также с осуществлением планирования высказывания на лексико-грамматическом уровне, т.е. длительность пауз отражает мыслительную активность говорящего в процессе внутреннеречевого планирования высказывания.
Все акустические характеристики устной речи постепенно оформляются в процессе речевого онтогенеза и становятся достаточно стабильными и индивидуальными у взрослого человека.
1.3. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА! АКТА
РЕДВИГАТЕЛЬНОГС
Речевая артикуляция, являющаяся базисом устной речи, представляет собой психомоторный акт, ее формирование подчиняется тем же законам, что и формирование любого произвольного движения (поведенческий акт).
Согласно концепции П.К. Анохина (1975), функциональная система любого поведенческого акта включает в себя, прежде всего, афферентный синтез, который программирует действие (программа действия) на основе фило- и онтогенетической памяти, эмоций, ориентировочного рефлекса, обстановочных афферентаций, доминирующей мотивации и обратных афферентаций.
Функциональные системы — это динамические, саморегулирующиеся организации, деятельность которых способствует получению жизненно важных для организма приспособительных результатов.
В живом организме можно выделить четыре группы приспособительных результатов:
1 — ведущие показатели внутренней среды, опреде
ляющие нормальный метаболизм тканей; сюда относит
ся давление крови, уровень сахара и пр.;
2 — результаты поведенческой деятельности, удов
летворяющие основные биологические потребности
организма;
3 — результаты социальной деятельности человека,
удовлетворяющие его социальные потребности, обуслов
ленные его положением в определенной общественно-эко
номической формации.
Любая функциональная система включает следующие универсальные для разных систем узловые механизмы:
1 — полезный приспособительный результат (например, формирование акта ходьбы, как одного из видов произвольных движений у человека);
2 — рецепторы результата (например, весь комплекс
ощущений, получаемых организмом в процессе ходьбы: кож
ная, мышечная, суставная и прочая чувствительность и т.п.);
3 — обратная афферентация от рецепторов резуль
тата к центральным образованиям функциональной сис
темы (т.е. получение информации центральными образо
ваниями ЦНС о том, как совершается данный двигатель
ный акт);
4 — центральная архитектура, представляющая из
бирательное объединение нервных элементов различных
уровней (т.е. все образования ЦНС, которые имеют от
ношение, например, к двигательному акту);
5 — исполнительные соматические, вегетативные и
эндокринные компоненты, включая организованное це
ленаправленное поведение.
Как целостное образование, любая функциональная система имеет вполне специфические для нее свойства, придающие ей пластичность, подвижность и какую-то степень независимости от готовых сложившихся конструкций различных связей как в пределах ЦНС, так и в масштабе целого организма. Функциональная система может вовлекать любые структуры организма, расположенные в разных его местах. Единственным критерием полноценности этих объединений является конечный приспособительный эффект для целого организма.
Приспособительный эффект служит основным задачам выживания организма или в той или иной степени жизненно необходим для человека. Из этого очевидно, что функциональная система представляет собой разветвленную физиологическую организацию, составляющую конкретный физиологический аппарат, служащий поддержанию жизненно важных функций организма.
Наряду с функциональными системами, которые располагают врожденными механизмами с постоянным конечным результатом, поддерживающими гомеостаз, имеются функциональные системы, которые формируются на
основе выработки условного рефлекса, или на основе использования прошлого опыта из аппарата памяти мозга.
Несмотря на определенные качественные различия этих функциональных систем, принципиальные архитектурные особенности у них общие: их деятельность служит получению конечного приспособительного эффекта.
Каждая функциональная система представляет собой до некоторой степени замкнутую систему благодаря постоянной связи с периферическими органами и особенно за счет постоянной афферентации от этих органов. Состояние каждой функциональной системы находится в тесной зависимости от качества и количества афферентных импульсов. Эти импульсы могут быть как прямыми, т.е. являющимися стимулами к совершению действия, так и обратными афферентациями, сигнализирующими о качестве полученного результата действия.
Всякая функциональная система обладает регулятор-ными свойствами, присущими ей как целому и отсутствующими у ее частей.
Чрезвычайно важным является то, что регулятивные свойства функциональной системы заключаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее частей, приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит перестройка составляющих ее процессов.
Наиболее отчетливой закономерностью системной деятельности является прогрессивное снижение значимости неведущих афферентных влияний из общей суммы афферентации данной системы (например, снижение зрительного контроля при автоматизации движений). Конечным итогом сужения афферентации всегда является сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной, «ведущей афферентации» (например, слуховая оценка устной речи).
Интегративный характер функциональной системы сказывается в том, что при любом нарушении ведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате мгновенно вступают в действие «резерв-
ные афферентации», т.е. «незначимые» ранее импульсы, вследствие чего функциональная система как целое сохраняет свою полезную для организма архитектуру.