Описание процессов распространения автоволн. Тау-модель распространения возбуждения
[3] |
Математическое описание процессов распространения автоволн [V.G.4] связано с решением достаточно сложных систем уравнений[Мф5] . Но для понимания процессов распространения автоволн можно воспользоваться достаточно простыми концептуальными моделями.
Мы будем использовать модель формальных активных сред, предложенную Н.Винером и А.Розенблютом, называемойτ-моделью[Мф6] .
В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одномизтрех состояний (фазовых [V.G.7] состояний):
1. τ — возбуждение
2. R ‑ τ — «рефрактерный хвост»
Покой
Элемент в состоянии τ (возбуждения): · не может быть возбуждён соседним элементом · может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя · уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации (φм > φмпор). |
Элемент в состоянии R ‑ τ («рефрактерного хвоста»): · не может быть возбуждён соседним элементом · не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя · уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя (φмп > φм > φмпор). |
Элемент в состоянии покоя: · может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потенциал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого). · не может возбудить соседний элемент · уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя (φм = φмп ). |
Обратите внимание на несоответствие постулатов τ-модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского[Мф8] . Так состояние φмп > φм > φмпор после пика (спайка) возбуждения в τ‑модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ‑модели более соответствуют реальным явлениям.
Графическое представление τ‑модели[Мф9] показано на рис. 209251750.
Рис. 209251750. Графическое представление τ‑модели (с изменениями[Мф10] ). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоянии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое. рис. 209251750. |
В оригинале графическое представление τ‑модели[Мф11] несколько иной вид:
Допущения τ‑модели:
1. конфигурация потенциала действия упрощена [V.G.12]
2. не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается абсолютно рефракторным или просто рефрактерным.
Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое: 1. возбуждение ® рефрактерный хвост 2. рефрактерный хвост ® покой 3. покой ® возбуждение Рис. 209251751. Графическое представление фазовых переходов элементов в τ‑модели. рис. 209251751. |
Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некоторой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с постоянной скоростью V (рис. 209251914). Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V – скорость движения волны, λ –длина волны. Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером: λ = R·V |
Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R1 повышена по сравнению с R2 (рис. 209260845), то и длина волны возбуждения в этом участке будет больше: λ2 > λ1. Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности. |
Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени (рис.709161046). Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя). |
Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени ( t1 и t5) . S – место действия стимула (раздражителя). |
Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения:
· распространяется без затухания.
· не интерферируют
· не отражаются от препятствий
· направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.
Аннигиляция автоволн.
В однородных средах, в которых R и V одинаковы в любом участке, длина волны возбуждения постоянна.
В таких средах две встречные волны гасят друг друга, поскольку каждая из волн накладывается на невозбудимую зону встречной волны (рис. 209260850).
Рис. 209260850. Аннигиляция плоских автоволн. |
Аналогично два встречных фронта пламени степного пожара гасят друг друга. Позади огненного фронта каждого остается черная, выжженная зона - зона рефрактерности, лишенная источников энергии.
В неоднородных средах процесс распространения автоволн усложняется.
Неоднородной называется активная среда, в различных участках которой значения R и V могут быть не одинаковыми. Активная среда организма, например миокард, неоднородна. В разных участках миокарда могут проходить кровеносные сосуды, нервные волокна и другие включения. При патологиях, например при возникновении зон некроза, свойства этих зон могут существенно отличаться и по рефрактерности R, и по скорости проведения волны V от этих параметров в участках нормальной мышцы. Очевидно, что длины автоволн в различных участках неоднородных активных сред будут неодинаковыми. При выполнении определенных условий это может приводить к сердечным аритмиям, некоторые механизмы которых рассматриваются ниже.
Всегда ли движение автоволн навстречу друг другу заканчивается аннигиляцией? Нет. Рассмотри рис. 209260933.
Рис. 209260933. Пример прохождения одной автоволны через другую. |
В реальных условиях приходится встречаться с ситуацией увеличение длины волны за счёт «рефрактерного хвоста», а не за счёт периода возбуждения.
Повышение рефрактерности среды приводит к нарушениям частоты и порядка возбуждения, но механизм этого нарушения другой.