Описание процессов распространения автоволн

Возбудимость,

Проводимость,

3. автоматизм

4. способность формировать специфический ответ.

Вопросы возбудимости мы рассмотрели на предыдущих лекция. Сегодня мы знакомимся с процессами распространения возбуждения – проведением.

План лекции

Распространение возбуждения как волновой процесс 1

Описание процессов распространения автоволн. 2

Встречное движение автоволн. 4

Аннигиляция автоволн. 4

Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце). Повторный вход возбуждения (re-entry) 5

Распространение электротона. 8

Распространение возбуждения в нервных волокнах 9

Явление перескока при проведении возбуждения в нервных волокнах 10

Сальтаторное проведение потенциалов действия. 10

Электрофизиология нервного ствола. 12

Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру 12

Законы проведения возбуждения в нервных волокнах и нервах 14

Литература основная. 14

Литература дополнительная. 15

[Б2] Распространение возбуждения как волновой процесс

Сегодня нам пригодятся Ваши знания по волновым процессам, в частности, вопросам распространения автоволн. С этими вопросами Вы знакомились на занятиях по биофизике. Вспомним наиболее важные вопросы, которые непосредственно касаются распространения возбуждения. Рассмотрим автоволны с позиций и в терминах нормальной физиологии.

Волна — это процесс распространения колебаний или отдель­ных возмущений в пространстве[Мф3] .

Примером волн может быть распространение механических, электромагнитных волн.

Основным [V.G.4] механизмом передачи волн возбужде­ния в живом организме является распространение потенциалов действия.

Характеристики волны:

1. период

2. длина

3. скорость распространения

4. амплитуда

5. форма.

Процесс распространения волн возбуждения в тканях орга­низма имеет ряд существенных особенностей по сравнению с механическими и электромагнитными волнами. Главное — эти волны распространяются в активных сре­дах.

Активная среда[V.G.5] — это среда, состоящая из большого числа отдельных элементов, каждый из ко­торых является автономным источником энергии.

Примером активных сред в организме являются возбудимые ткани. Примеры элементов активных сред — клетки возбудимых тканей, участков плазматической мембраны.

Элементы активной среды имеют контакт между собой и могут переда­вать импульс возбуждения от одной клетки к другой. В таких средах распространяются волны возбуждения, называе­мые автоволнами.

Автоволны — это самоподдерживающиеся волны возбуждения в активной среде, сохраняющие свои харак­теристики постоянными за счет распределенных в среде источ­ников энергии.

Характеристики автоволны в установив­шемся в режиме зависят только от локальных свойств активной среды и не зависят от начальных условий.

При распространении автоволны не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка активной среды доходит возбуждение.

Можно провести аналогию с пожаром в степи. Пламя распрос­траняется по области с распределенными запасами энергии (по сухой траве). Каждый последующий элемент (сухая травинка) зажигается от предыдущего. И таким образом распространя­ется фронт волны возбуждения (пламя) по активной среде (сте­пи).

В реальной системе некоторая часть ΔЕ собственной энер­гии элемента расходуется на возбуждение последующего элемента, который в свою очередь выделяет собственную энергию Е. При этом в активных средах будет выполняться нера­венство: ΔЕ « Е.

Механические и электромагнитные волны в неактивной сре­де переносят энергию от источника возмущения. Интенсив­ность волны при этом уменьшается по мере удаления от источ­ника возмущения, то есть волна затухает. Другими словами волна распространяется с декрементом.

Декремент от латинского decrementurn — убывание, уменьшение. Англ.: decrement ['dekrimэnt] [n] - уменьшение, степень убыли, успокоение, демпфирование

Декремент проведения— постепенное ослабление возбуждения (затухание волны депо­ляризации) по мере его распространения по возбудимой структуре[Мф6] .

Потенциалы действия распространяются по нервным и мышечным волокнам без затухания (бездекрементно). В каждой точке возбудимой активной среды, до которой дошло возбуждение, заново генерируется потенциал действия. Мышечные и нервные волокна являются средами с распределенными источниками энергии метаболизма клеток.

Описание процессов распространения автоволн

Математическое описание процессов распространения авто­волн [V.G.7] связано с решением достаточно сложных систем уравнений[Мф8] . Но для понимания процессов распространения автоволн можно воспользоваться достаточно простыми концептуальными моделями.

Мы будем использовать модель формальных активных сред, предложенную Н.Винером и А.Розенблютом, называемойτ-моделью[Мф9] .

В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одномизтрех состояний (фазовых [V.G.10] состояний):

1. τ — возбуждение

2. R ‑ τ — «рефрактерный хвост»

3. покой

Элемент в состоянии τ (возбуждения):

- не может быть возбуждён соседним элементом

- может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя

- уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации (φ_м > φ_м^пор).

Элемент в состоянии R ‑ τ («рефрактерного хвоста»):

- не может быть возбуждён соседним элементом

- не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя

- уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя (φ_м^п > φ_м > φ_м^пор).

Элемент в состоянии покоя:

- может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потен­циал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого).

- не может возбудить соседний элемент

- уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя (φ_м = φ_м^п ).

Обратите внимание на несоответствие постулатов τ-модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского[Мф11] . Так состояние φ_м^п > φ_м > φ_м^пор после пика (спайка) возбуждения в τ‑модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ‑модели более соответствуют реальным явлениям.

Графическое представление τ‑модели[Мф12] показано на рис. 209251750.

Рис. 209251750. Графическое представление τ‑модели (с изменениями[Мф13] ). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоя­нии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое.

В оригинале имеет несколько иной вид

Допущения τ‑модели:

1. конфигурация потенциала действия упрощена [V.G.14]

2. не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается аб­солютно рефракторным или просто рефрактерным.

Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое:

1. возбуждение ® рефрактерный хвост

2. рефрактерный хвост ® покой

3. покой ® возбуждение

Рис. 209251751. Графическое представление фазовых переходов элементов в τ‑модели.

Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некото­рой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с по­стоянной скоростью V (рис. 209251914).

Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V – скорость движения волны, λ –длина волны.

Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером:

λ = R·V

Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R₁ повышена по сравнению с R₂ (рис. 209260845), то и длина вол­ны возбуждения в этом участке будет больше:

λ₂ > λ₁.

Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности.

Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени (рис.709161046).

Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя).

Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени ( t₁ и t₅) . S – место действия стимула (раздражителя).

Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения:

1. распространяется без затухания.

2. не интерферируют

3. не отражаются от препят­ствий

4. направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.