В качестве методов диагностики устойчивых (типологических) цндивидуальных особенностей поведения мы использовали три

формы поведения, достаточно стабильно характеризующих данное животное, а именно:

— выбор между вероятностью и ценностью подкрепления;

— способность к т. н. «самоконтролю», к задержке произвольной двигательной реакции ради получения более ценной награды;

— способность к выработке условной реакции избегания, предотвращающей болевое раздражение другой особи того же вида

— феномен «эмоционального резонанса».

Рис. 3. Гипотетическая схема зависимости параметров экстра-интро-версии и эмоциональной стабильности —- невротицизма от индивидуальных особенностей взаимодействия мозговых структур.

В опытах Л. П. Руденко на собаках после разрешающего сигнала животное имело возможность подхода к одной из двух кормушек со 100-процентной мясосухарной смесью или 20-процентным подкреплением чистым мясом. При сопоставлении типологических особенностей собак, диагносцированных с помощью методик, принятых в школе Павлова, обнаружилось, что холерики и флегматики предпочитают высоковероятное, хотя и менее ценное подкрепление, а меланхолики и сангвиники — менее вероятное получение предпочитаемой пищи. Это правило приобретает тем больший интерес при сопоставлении античных темпераментов (типов Павлова) с параметрами типологии Айзенка, где эмо-

Ционально нестабильный экстраверт соответствует холерику, стабильный экстраверт — сангвинику, нестабильный интроверт — меланхолику, а стабильный интроверт — флегматику.

Факты, полученные ранее при избирательном хирургическом повреждении мозговых структур, позволяют предполагать относительное функциональное преобладание фронтальной коры и гипоталамуса у холериков и флегматиков, а гиппокампа и миндалины — у меланхоликов и сангвиников. Действительно, введение Л. П. Ру-денко и С. Д. Дьяковой средних доз диазепама, угнетающих активность нейронов миндалины и гиппокампа, не повлияло на поведение собак первой группы. Что касается меланхоликов и сангвиников, то под влиянием диазепама их выбор полностью изменился: подобно холерикам и флегматикам они стали выбирать кормушку с малопривлекательным, но высоковероятным подкреплением. Диаметрально противоположная картина наблюдалась при невротизации собак: у холериков и флегматиков отмечен переход к выбору маловероятного подкрепления, который мы склонны приписать усилению активности гиппокампа и ядер миндалевидного комплекса. Подтверждение высказанным выше предположениям было получено при трансплантации А. В. Зуха-рем и Н. Г. Михайловой с соавторами эмбриональной ткани в ин-тактный мозг крыс, поскольку в ранние сроки после пересадки трансплантат оказывает избирательное деактивирующее влияние на соответствующую структуру. В этих опытах в одну из поилок в 33% случаев подавали чистую воду, а во вторую — в 100% случаев 0,15%-ный раствор хинина. Пересадка эмбриональной ткани гиппокампа и миндалины в интактный мозг крыс привела к предпочтению того рукава лабиринта, посещение которого подкреплялось в 100% случаев слабым раствором хинина, что можно объяснить подавлением функций гиппокампа и миндалины.

Психологами сравнительно давно описаны эксперименты, в которых детям предлагалось большее или меньшее вознаграждение сладостями в зависимости от того, хватали ли они их сразу же после ухода экспериментатора из комнаты или, согласно инструкции, терпеливо ожидали его возвращения. Оказалось, что этот характеризующий субъекта тест имеет важное прогностическое значение. Те, кто в 4-х летнем возрасте выдерживал испытание, росли более уживчивыми, общительными, изобретательными и уверенными в себе. Поддавшиеся соблазну вырастали нерешительными, одинокими, упрямыми, уязвимыми к стрессор-рым воздействиям.

Г. X. Мержанова воспроизвела похожие эксперименты в опытах на кошках. Условный сигнал — свет загорался под прозрачной крышкой педали. Если кошка нажимала на педаль в течение 2 с, она получала подкрепление менее привлекательной для нее смесью хлеба с 30%-ным содержанием мяса. Если же она игнорировала сигнал и, выждав 7 с, нажимала на повторно засветившуюся педаль, ее ожидало лакомое мясо. Под нембутало-вым наркозом кошкам были вживлены во фронтальную кору и латеральное ядро гипоталамуса пучки из 4—5 нихромовых электродов диаметром 50 мкм каждый. Электрическую активность нервных клеток обрабатывали по специальной программе для разделения спайков по форме и накопления импульсных рядов из спайков одинаковой формы, а также для построения авто- и кросскоррелограмм, характеризующих межнейронные взаимодействия.

В обработку брали куски записей мультинейронной активности по 15 с одновременно из фронтальной коры и латерального ядра гипоталамуса непосредственно перед дачей сигнала и сортировали их в зависимости от выполнения коротко- или длинно-отставленной пищедобывательной реакции.

Из четырех кошек-самцов, взятых в опыты, две использовали стратегию выжидания с целью получить предпочитаемое подкрепление, а две не выдерживали отсрочки и довольствовались мясосухарной смесью. Специальные опыты с 24-часовым голоданием не изменили стратегию поведения, характерную для каждого из животных.

При оценке взаимодействия исследуемых структур мозга мы руководствовались следующим принципом: опережение нейронными спайками в гипоталамусе разрядов нейронов фронтальной коры свидетельствовало о гипоталамофронтальном взаимодействии; при обратной последовательности спайков речь шла о фронто-гипоталамическом взаимодействии. Последнее оказалось одинаковым у кошек «импульсивного» и «контролирующего» свое поведение типа. Иное дело — гипоталамофронтальные связи. У первых преобладали взаимодействия с длинными временными задержками, у вторых наблюдались обратные отношения. Это правило остается справедливым и для тех случаев, когда кошки в отдельных пробах выполняли не типичную для них реакцию. Что касается взаимодействия между близко расположенными нейронами внутри фронтальной коры, то они оказались не связаны с типологическими особенностями исследованных животных.

В другой серии экспериментов шести кошкам-самцам пучки нихромовых электродов были вживлены во фронтальную и моторную кору — в зону представительства передней, нажимающей на педаль лапы. Было установлено, что фронтально-моторные межнейронные взаимодействия с временными задержками от 0 до 100 мс представлены равноценно у кошек, работающих импульсивно или в режиме «самоконтроля», и не определяют типологических особенностей животных. Межнейронные связи с задержками до 30 мс начинали преобладать у кошек обоих групп при реализации короткоотставленных реакций. Возрастание числа фронтально-моторных нейронных связей в диапазоне 0-30 мс зарегистрировано у трех необученных кошек после суточного голодания.

Наконец, четырем кошкам электроды были вживлены в пре-фронтальную кору (поле 8) и базолатеральную миндалину. Из этих кошек три обнаружили тенденцию к «самоконтролю», а четвертая оказалась «импульсивной». В ситуации активного выбора задержки двигательной реакции, от продолжительности которой зависит ценность подкрепления, количество внутриами-гдалярных и фронтально-амигдалярных нейронных взаимодействий преобладало у «импульсивной» кошки по сравнению с животными, способными к «самоконтролю». Главное же состоит в том, что наибольшая активация нейронных взаимодействий с участием миндалины зарегистрирована у всех кошек при выпадении двигательной реакции, т. е. при затруднении выбора животным стратегии своего поведения.

Судя по полученным результатам, решающую роль в реализации выбора реакции с более или менее ценным подкреплением играет влияние мотивационных структур гипоталамуса на передние отделы новой коры, но отнюдь не обратное влияние «интеллектуальных» структур коры на мотивационную сферу. Как тут ни вспомнить гениальное утверждение Бенедикта Спинозы: страсти побеждаются не разумом, но более сильными страстями. Что касается миндалины, то она вовлекается в деятельность тем сильнее, чем труднее оказывается выбор между конкурирующими «страстями». Судя по другим нашим экспериментам, эта конкуренция происходит с участием эмоций, оценивающих не только силу и качество мотиваций, но и вероятность их удовлетворения при той или иной стратегии поведения.

В предисловии к последнему прижизненному изданию своего классического труда «Интегративная деятельность нервной системы»

Чарльз Шеррингтон писал: «Лорд Актон намеревался создать «Историю свободы», между тем не менее стоящим было бы создание «Истории альтруизма». Это может быть сочтено отходом от физиологии, однако я не думаю, что это так... В той мере, в какой физиология включает в себя человека как физиологический фактор на нашей планете, это противоречие, главным действующим лицом которого он является, не лежит вне границ физиологической науки» (Шеррингтон. 1969. С. 26). В своих исследованиях, идущих на протяжении последних 20-ти лет, мы решили начать «историю альтруизма» с... белых крыс.

В опытах было использовано экологически характерное для крыс предпочтение находиться в ограниченном пространстве. В установке пол плексигласового «домика» представлял педаль, автоматически включавшую счетчик времени и болевое раздражение электрическим током лап другой крысы, находившейся за тонкой прозрачной звукопроницаемой перегородкой. Исследуемое животное один раз в день помещали в открытую относительно просторную часть установки на 5 мин и регистрировали время его пребывания на педали. В течение 5 дней вход в «домик» не сопровождался болевым раздражением второй крысы, в то время как на протяжении следующих 10 дней каждое появление исследуемого животного в «домике» приводило к включению тока силой 1—2 мА. Раздражение партнера продолжалось 3—5 с с пятисекундными интервалами до тех пор пока исследуемая крыса находилась на педали.

Из 247 крыс-самцов 77 (т. е. 31%) сравнительно быстро выработали условную реакцию избегания болевого раздражения партнера. 111 (45%) выработали эту реакцию после того, как их несколько раз использовали в качестве «жертвы». У 59 (24%) выработать условный рефлекс избегания сигналов оборонительного возбуждения партнера (крик, подпрыгивания, выделение специфических пахучих веществ) не удалось. Крыс первой группы мы в дальнейшем будем называть альтруистами, крыс последней группы — эгоистами.

Нобелевский лауреат Г. Саймон считает, что альтруизм существует до тех пор, пока выгоды от него для вида превышают потери от уменьшения индивидуальной приспособленности. Может быть, именно поэтому распределение особей, чувствительных и нечувствительных к сигналам боли, исходящим от партнера, оказалось примерно одинаковым среди крыс, собак, обезьян и ... людей (Milgram. 1974), будучи подчинено соотношению 1:2.

Локальное повреждение структур головного мозга у крыс позволило выявить:

1) мозговые образования, повреждение которых не оказывает достоверного влияния на реакцию избегания. К ним относится, например, гиппокамп;

2) структуру, эффект повреждения которой отчетлив и вместе с тем не зависит от индивидуальных особенностей животного. Таковы фронтальные отделы новой коры;

Отделы мозга, последствия повреждения которых определяются индивидуальными особенностями животного до операции — ядра миндалевидного комплекса и гипоталамус. Именно гипоталамус стал для нас объектом нейрофизиологического анализа.

Как уже упоминалось в первой лекции, Н. Г. Михайлова и М. И. Зайченко выделили две группы нейронов в латеральном гипоталамусе крыс. Нейроны первого типа (мотивационные или М-нейроны) повышают частоту спайков в состоянии голода и при стимуляции эмоционально-негативных мозговых структур. Нейроны второго типа (подкрепляющие или П-нейроны) активируются при насыщении и при раздражении эмоционально-положительных «зон награды». Оказалось, что крысы «альтруисты» реагируют на крик «жертвы» выраженной активацией М-ней-ронов. У «эгоистов» эта реакция ослаблена, а иногда даже замещается нарастанием частоты спайков П-нейррнов.

Трудно предположить, что в последнем случае мы имеем дело с крысами-садистами. Скорее речь идет о сочетании тревожных криков «жертвы» с отсутствием каких-либо аверсивных воздействий на самого «эгоиста», что создает у него эмоционально положительное состояние безопасности.

Если по аналогии с данными Г. Айзенка и К. Юнга использовать сравнительную эффективность двух аверсивных воздействий: усиления освещенности и звучания тона или сигналов оборонительного возбуждения партнера в качестве показателя степени экстраинтроверсии, то обнаружится, что трансплантация ткани фронтальной коры и гиппокампа, миндалины и гипоталамуса дает эффекты, сходные с повреждением одноименных структур. Деактивирующее влияние эмбриональной ткани фронтальной коры и гиппокампа ведет к сдвигу в направлении ин-троверсии: чувствительность к крику партнера падает. Трансплантация ткани миндалины и гипоталамуса, напротив, усиливает чувствительность к сигналам аверсивного состояния другой особи, т. е. экстравертированность подопытных крыс.

Заметим, что чувствительность к сигналам оборонительного состояния другой особи того же вида имеет генетический компонент. Так, по данным А. С. Штемберг, среди крыс-пасюков реакцию эмоционального резонанса выработали 35,7% подопытных самцов, а среди самцов линии Вистер — 23,4%. Крысы с высокой исследовательской и двигательной активностью в тесте «открытого поля» быстро вырабатывают реакцию избегания криков боли партнера. У этих крыс реакция избегания проявлялась хуже после выключения правого полушария, чем при выключении левого. Во второй группе крыс, уступавших первым по скорости выработки реакции эмоционального резонанса, эта реакция исчезала после инактивации левого полушария. Скорость выработки реакции эмоционального резонанса, исследовательская и двигательная активность в «открытом поле» могут служить показателем силы нервной системы животного. Тогда оказывается, что для крыс сильного типа существенна сохранность правого полушария, в то время как для крыс с менее сильным типом нервной системы решающее значение имеет левое полушарие.

Нечто подобное обнаружено М. Н. Русаловой при сопоставлении ответов на «Опросник для оценки структуры темперамента» В. М. Русалова с особенностями электроэнцефалограммы у обследованных лиц. Судя по анализу электрической активности мозга, левое полушарие активируется тем сильнее, чем более сложной, трудной, непривычной оказывается для субъекта мыслительная задача. По мере повторения этого умственного действия, по мере его автоматизации фокус максимальной активности закономерно перемещается в задние отделы правого полушария. Вот почему сильный (высокоэргичный) тип высшей нервной деятельности «использует» преимущественно правое полушарие при решении как вербальных, так и предметно-образных задач.

Н. В. Гуляева и И. П. Левшина исследовали состояние ли-пидной компоненты церебральных мембран при стрессе в зависимости от индивидуальных различий поведения крыс. Выработку реакции эмоционального резонанса производили в одном сеансе. Крысы были разделены на две группы по времени нахождения на педали свыше (первая группа) и менее (вторая группа) 100 с. Половина общего количества животных служила контролем к последующему этапу опытов со стрессом. У крыс определяли содержание продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ), фосфолипиды и холестерин в правом и левом полушариях головного мозга. Коэффициенты асимметрии всех исследованных по-

казателей до стресса были близки у крыс обеих групп. Болевой стресс (раздражение лап электрическим током в течение 5 минут) изменяет латерализацию всех исследованных показателей. При этом у крыс первой группы (не избегавших криков боли партнера) усиливается левая асимметрия ПОЛ и содержание холестерина, а у крыс второй группы, чувствительных к зоосоци-альным сигналам, появляется доминирование правого полушария. Противоположный эффект стресс оказывает на латерализацию фосфолипидов. Иными словами, исходные неявные различия свойств мембран мозга животных с индивидуальными особенностями поведения обнаруживаются в условиях срочной адаптации к стрессу сдвигами латерализации на фоне общих, не зависящих от типа изменений; снижения содержания ПОЛ, холестерина и т. д.

Результаты этих экспериментов интересно сопоставить с данными, полученными С. Э. Мурик. У крыс, быстро выработавших реакцию избегания криков боли партнера, эта реакция хуже проявлялась после выключения правого полушария, чем при выключении левого. В группе крыс, уступавших первым по скорости выработки реакции эмоционального резонанса, эта реакция исчезала после инактивации левого полушария. Г. Д. Кузнецова, Н. И. Незлина и Б. В. Петрова зарегистрировали преимущественное усиление теплопродукции в тканях левого полушария мозга крыс при стрессе, вызванном «сшибкой» оборонительного и пищевого рефлекса. Крысы с лучшим развитием левосторонних корковых зон быстрее адаптируются к стрессу, чем «правосторонние» животные.

Суммируя имеющиеся данные о роли левого и правого полушария в реакции на стресс, можно придти к заключению о том, что вовлечение левого полушария представляет «аварийный механизм» и свидетельствует о недостаточной способности правого полушария обеспечить стрессоустойчивость организма. Выше мы не раз убеждались в том, что для крыс, чувствительных к сигналам оборонительного возбуждения партнера, характерна высокая устойчивость к стрессирующим воздействиям. Вот почему функционирование правого полушария имеет особое значение для этого типа крыс. В мобилизации «аварийных механизмов» левого полушария эти животные не испытывают нужды.