Цитокинины. История, синтез, транспорт, физиол. действие.

Идея о существовании специфических веществ, необходимых для деления клеток, появилась давно, еще в XVIII в. Однако экспериментально их действие было обнаружено Габерландтом гораздо позднее — в 1923 г. И только совсем недавно (в 1957 г.) это вещество было выделено американскими учеными Ф. Скугом и К. Миллером. Согласно строению молекулы, оно известно как 6-фурфуриламинопурин, но по своей способности активизировать деление клеток было названо кинетином. По своей химиче­ской природе он близок к адениловым нуклеотидам. Эмпирическая формула его C10H9N5O, молекулярная масса 215,2. Кинетин хо­рошо растворяется в этаноле, серном эфире, кислотах и щелочах, слабо растворим в воде.

В настоящее время выделены и другие вещества цитокининовой природы и цитокининового действия — группа цитокининов. Они обнаружены у различных представителей растительного мира — бактерий, водорослей, папоротникообразных и многих видов цвет­ковых растений. Больше всего цитокининов содержится в растущих корнях, развивающихся семенах и плодах, причем особенно много их в тех участках, где интенсивно протекают клеточные деления. В других органах растений их больше в зонах делящихся клеток — в меристеме. Основное место синтеза цитокининов — корни, откуда они полярно (снизу вверх) передвигаются по рас­тению с током воды по направлению к растущим частям растения: развивающимся почкам молодым листьям, плодам и семенам. Цитокинины образуют связанные формы с глюкозой, боковыми це­пями белков, транспортными рибонуклеиновыми кислотами. Эти формы не обладают гормональным действием и являются, видимо, запасными — аналогично связанным формам других фитогормо­нов.

Физиологическое действие цитокининов разнообразно. Самое типичное — активизация клеточных делений. Эта реакция на­столько специфична для них, что в культурах клеток и тканей без добавления цитокининов клеточные деления не происходят. У некоторых растений цитокинины могут стимулировать дифферен­циацию клеток, не влияя на их деление; это действие отмечено на листьях многих двудольных растений. Вместе с ауксинами они влияют на образование аттрагирующих центров и притяжение пи­тательных веществ, а также на формирование почек, побегов и развитие генеративных органов.

Цитокинины играют важную роль в формировании пола цветка, способствуя проявлению женской сексуализации у растений с од­нополыми цветками. Подобно гиббереллинам, они прерывают по­кой спящих почек у деревьев, клубней и семян некоторых растений. Цитокинины вместе с ауксинами принимают участие в создании доминирующих-центров при апикальном доминировании, что об­наруживается при угнетении боковых побегов при развивающемся главном. Интересной особенностью является участие цитокининов в регуляции обмена уже закончивших рост органов, в частности выросших листьев. Они замедляют их старение, что выражается в задержке разрушения хлорофилла и замедлении пожелтения ли­ста или даже во вторичном образовании пигментов и позеленении желтых листьев. Действие цитокининов обусловлено повышением физиологической активности клеточных мембран и увеличением способности клеток поглощать воду и питательные вещества. Они стимулируют прорастание семян, формирование почек и побегов, образование пластидного аппарата. Цитокинины защищают растения от различных повреждающих факторов, обнаруживая таким образом антистрессовое дейст­вие. Обработка растений экзогенными цитокининами повышает устойчивость растений к неблагоприятным экологическим факто­рам.

В настоящее'время синтезировано большое число соединений, обладающих цитокининовой активностью. Из соединений этой группы чаще используются кинетин и б-бензиламинопурин. Одна­ко вследствие ограниченного синтеза и дороговизны они применя­ются главным образом с научными целями (при культуре изолированных тканей). В последнее время в России синтезирова­ны новые препараты цитокининового действия — это картолин-2 и полистимулин-К, широко использующиеся на разных культурах. Как и все цитокинины, они обладают защитным действием. В частности, установлено, что эти препараты повышают морозоустой­чивость и засухоустойчивость многих растений.