Абсцизовая кислота. История, синтез, транспорт, физиол. действие.
Существуют фитогормоны, основное физиологическое свойство которых заключается не в стимулировании, а в подавлении роста. Один из них был выделен в 1961 г. из сухих зрелых плодов хлопчатника в кристаллической форме, позднее подобные вещества были найдены также в других объектах. Они получили общее название а б с ц и з и но в, а основное из них — абсцизовой кисло т ы (АБК).
Абсцизовая кислота относится к ряду сесквитерпенов — непредельных соединений, ее эмпирическая формула — С15Н20О4. Чистая абсцизовая кислота представляет собой кристаллическое вещество с молекулярной массой 264,31. Она хорошо растворяется в щелочах, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте и эфире, плохо — в воде, бензоле и петролейном эфире.
У низших растений (водорослей и печеночных мхов) абсцизовая кислота не обнаружена. В небольших количествах она найдена У листостебельных мхов и папоротникообразных. Она содержится у всех исследованных видов голосеменных и покрытосеменных рас- тений, причем у высших растений присутствует во всех органах. Особенно богаты ею старые листья, плода, покоящиеся почки и семена, гораздо меньше ее в молодых проростках и листьях. В зеленых частях растения большая часть (80 %) АБК находится -в хлоре л-, летах. В растении одновременно присутствует несколько своб .1дкых и связанных форм АБК. Место ее синтеза в растениях недjc гточно изучено. Видимо, она может образовываться в различиях органах. На это косвенно указывает то обстоятельство, чтг она может перемещаться в различных направлениях — акро- пстально и базипетально. Абсцизовая кислота найдена в ксилемном и флоэмном соке, что позволяет предполагать ее передвижение по тем и другим анатомическим элементам. Абсцизовая кислота обладает множественным физиологическим действием. Хорошо изучена ее способность тормозить рост, что дает возможность считать АБК ингибирующим фитогормоном. При уменьшении ее концентрации ингибирующее действие прекращается и может проявиться стимулирующий эффект. Как ингибитор роста абсцизовая кислота — антагонист, ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Наряду с ингибирующим- она обладает и стимулирующим действием. Например, она активизирует рост партено- карпических плодов у некоторых растений, образование корней у стеблевых черенков. Чаще же стимулирующее действие АБК на рост связано с тем, что она нейтрализует токсическое действие повышенных концентраций ростостимулирующих фитогормонов.
Абсцизовая кислота и ее аналоги регулируют переход растений в состояние покоя и нахождение их в этом состоянии. Предполагают, что годовой цикл роста и покоя определяется соотношением стимуляторов роста (гиббереллинов) и ингибиторов (абсцизовой кислоты). При переходе растений в состояние покоя содержание абсцизинов в них резко увеличивается (в 10 раз), снижение их уровня совпадает с выходом из состояния покоя. Абсцизовая кислота является также сильным ингибитором прорастания семян, в которых она накапливается во время их созревания. У многих растений очень высоко содержание АБК и в тканях, окружающих семена.
Абсцизовая кислота вызывает опадение листьев^ хотя ее роль в этом процессе не совсем ясна. В листьях АБК «ускоряет распад хлорофилла, белков и нуклеиновых кислот. Содержание абсцизовой кислоты быстро и значительно возрастает, когаа растение подвергается действию неблагоприятных экстремальных факторов (низкая температура, обезвоживание, затопление, минеральное голодание). Особенно хорошо изучено изменение ее количества при засухе. Синтез АБК начинается задолго до видимого обезвоживания растения и зависит от продолжительности и степени водного дефицита. Устранение водного дефицита вновь приводит к уменьшению. содержания абсцизовой кислоты, но этот процесс идет гораздо медленнее. Такие изменения уровня АБК при засухе имеют приспособительное значение, так как способствуют закрытию устьиц и уменьшению транспирации.
В настоящее время абсцизовая кислота промышленно не выпускается и практически пока не. используется. Синтез ее в России не налажен, для научной работы используются импортные реактивы.