Засуха и засухоустойчивость. Физиол. действие. Пути борьбы.

Вода имеет очень важное физиологическое значение в жизни растений, в силу чего она необходима им в больших количествах в течение всей жизни. Так, например, пшейица при среднем уро­жае 1,7 — 1,8 т/га расходует 300 — 320 мм воды с занимаемой площади, что часто превышает количество выпавших осадков за период вегетации. Значительный недостаток воды в воздухе и почве оказывает губительное действие на растения. Так, в засушливые годы в районах Нечерноземья потери урожая сельско­хозяйственных культур, особенно зерновых, составляют 30 % и более по сравнению с урожаем в оптимальных условиях. Проблема повышения засухоустойчивости всегда была весьма актуальной, так как главные земледельческие районы нашей страны (Повол­жье, Западная Сибирь, юг России) расположены в зоне недоста­точного увлажнения. Изучение засухи и ее физиологического воздействия на растения в России было начато на заре развития физиологии растений. Первым, кто обратил внимание на это яв­ление, был К. А. Тимирязев. Его лекция-статья "Борьба растения с засухой" была откликом на страшную засуху 1891 г. в Поволжье, которая в условиях того времени вылилась в национальное бедст­вие. Позднее крупные работы по водному обмену растений и засухоустойчивости были выполнены Н. А. Максимовым, А. М. Алексеевым и другими физиологами.

Прежде чем рассматривать вопросы засухоустойчивости, необ­ходимо определить, что такое засуха. По определению П. А. Ген- келя, з а с у х а — это продолжительный ненормально сухой без- дождный период, обусловленный высоким атмосферным давлением и сопровождающийся высокой температурой и низкой влажностью воздуха.

Различают несколько типов засухи. В более северных районах (Кировская и Пермская области) бывает засуха, когда температура невысокая (20 — 25 °С) — это "северная" засуха. В южных рай­онах (юг России, Северный Кавказ) во время засухи жарко (35 — 38 °С) -т- это "южная" засуха. Кроме того, различают за­суху атмосферную и почвенную. Атмосферная характеризуется низкой влажностью воздуха при достаточном содержании воды в почве. Она вызывает временное обезвоживание растений (полуденный водный дефицит) вследствие того, что транспирация превы­шает поступление воды в растение. В ночные 'часы при замедлении или полном прекращении транспирации растение вновь набирает недостающее количество воды, и водный дефицит проходит. Ат­мосферная засуха считается менее опасной, чем почвенная, если она не сопровождается суховеем. При суховее (сухом горячем вет­ре) растения могут совершенно высохнуть в течение нескольких часов. При длительном отсутствии дождя атмосферная засуха пе­реходит в почвенную, когда содержание воды в почве снижается до пределов недоступной влаги. Эта засуха более опасна, она вызывает длительное завядание, которое может окончиться ги­белью растения.

У растений, приспособившихся к неблагоприятным условиям засухи, развивается засухоустойчивость — способность переносить засуху без значительного снижения урожая. В связи с этим можно различать засухоустойчивые и неустойчивые растения, которые имеют ряд физиологических различий.

9.5.2. Физиологическое влияние засухи на растения

Засуха оказывает разностороннее физиологическое влияние на растения, нарушая нормальное течение многих процессов. Прежде всего она вызывает обезвоживание растений. При недостатке воды в воздухе транспирация листьев превышает поступление ее в тка­ни, что обусловливает появление водного дефицита. Уменьшение содержания воды в растении вызывает повышение осмотического давления, что приводит к снижению тургора и закрытию устьиц. Сокращение транспирации может привести к перегреву растения. Все эти отклонения изменяют коллоидно-химические свойства ци­топлазмы клеток (их вязкость, эластичность) и проницаемость клеточных мембран. Часто эти изменения, особенно проницаемо­сти, носят двухфазный характер: снижение в первые периоды за­сухи и повышение в последующие, т. е. происходит повреждение, нарушение структуры клеточных мембран, приводящие к наруше­ниям ферментативных обменных процессов.

При засухе снижается синтез и увеличивается распад высоко­молекулярных веществ. В тканях накапливаются продукты распада белков и углеводов. Высокое содержание моносахаридов способст­вует усилению дыхания. Часто при этом наблюдается разобщение дыхания и фосфорилирования. Освобождающаяся энергия не ак­кумулируется в макроэргических связях, а рассеивается, вследст­вие чего дыхание становится непродуктивным.

При засухе уменьшается содержание ростостимулирующих фи- тогормонов — ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В растении увеличивается содержание абсцизовой кислоты. Эти изменения не­благоприятно отражаются на процессе роста. Вследствие этого за­суха оказывает сильное действие на рост растений, замедляя его. Это связано еще и с тем, что первые две стадии роста клетки — эмбриональная и растяжения — проходят нормально только при достаточном содержании воды.

Подавление роста при засухе нарушает донорно-акцепторные свя­зи между потребляющими и растущими органами и производя­щим — листом. Это приводит к переполнению листа ассимилятами и нарушению фотосинтеза. Кроме того, при сильном обезвоживании происходит разрушение самого фотосинтетического аппарата.

Таким образом, засуха оказывает сильное и разностороннее негативное действие на многие физиологические процессы, проис­ходящие в растениях и изменяет большинство из них.

В течение вегетации растения проявляют неодинаковую чувст­вительность к недостатку воды. Наиболее чувствительными бывают органы в эмбриональном состоянии, во время их закладки. Этот период наибольшей чувствительности к недостатку воды носит на­звание критического. По Ф. Д. Сказкину, хлебные злаки имеют три критических периода: 1) от фазы кущения до начала выхода в трубку, когда происходит закладка колосовых бугорков на оси соцветия, что определяет число цветковв будущем колосе; 2) образование половых клеток (особенно мужских — пыльцы), определяющее число оплодотворенных завязей и число зерен в колосе; 3) налив зерна от его образования при оплодотворении яйцеклетки до молочной спелости, что определяет массу урожая. Из этих трех критических периодов наиболее важен второй — период образования пыльцы. Однако повышенная чувствительность растений к воде во время критических периодов не подтверждает того, что в другие периоды вода не нужна. Напротив, для создания высокой продуктивности необходимо бесперебойное снабжение рас­тений водой.*

В процессе онтогенеза растение формирует засухоустойчивость под влиянием условий существования. Даже на одном растении не все листья равноценны по этому качеству. Листья верхних ярусов более устойчивы к засухе, чем нижние. Они имеют ксероморфное строение: большее число устьиц на единицу поверхности; хорошо развитую проводящую систему; мелкие клетки; сильное развитие палисадной паренхимы. Клетки эпидермиса этих листьев покрыты более плотной кутикулой и восковым налетом. Верхние листья характеризуются большей сосущей силой и более интен­сивной устьичной транспирацией, но меньшим содержанием воды по сравнению с нижними листьями. У засухоустойчивых растений во время засухи сохраняется высокая водоудерживающая способ­ность тканей. Это одна из защитно-приспособительных реакций растения, сохраняющая его от обезвоживания. Следовательно, за­сухоустойчивые растения приспосабливаютсяв процессе онтогенеза к действию засухи, сохраняя при этом все физиологические про­цессы на более высоком энергетическом уровне.

Пути борьбы с засухой

Повышение засухоустойчивости растений может быть достиг­нуто различными путями. Прежде всего — это выведение засухо­устойчивых сортов. Это направление селекции в России является традиционным. Она ведется в Саратовском институте сельского хозяйства Юго-Востока, в. Омске и в других селекционных учреж­дениях. Выведенные засухоустойчивые сорта (например саратов­ские) распространяются по всему миру.

Агротехнический путь — создание оптимальных условий про­израстания для получения-крепких здоровых растений. Применя­емые для этого приемы можно разделить на несколько групп. Одна обеспечивает повышение содержания воды в почве. В нее входит важнейший прием борьбы с засухой — искусственное орошение. Вследствие чрезвычайной важности оно будет рассмотрено отдель­но. Кроме того, сюда относятся приемы зимнего снегозадержания и весеннего задержания талых вод. Они могут широко применяться в степных безлесных районах, где зимой сильные ветры сдувают онег. Снегозадержание является одновременно приемом защиты растений от неблагоприятных условий зимовки.

Вторая группа — приемы экономного расходования имеющейся в почве воды, в частности рыхление почвы. В плотной почве много капилляров, по которым вода интенсивно поднимается в верхние слои и испаряется. Рыхление разрушает капилляры в верхнем слое почвы, и влага в ней сохраняется. Другой прием заключается в борьбе с сорняками, которые затеняют растения, поглощают ми­неральные вещества и воду из почвы. Сорняки более устойчивы к неблагоприятным условиям, например к засухе, чем культурные растения. Одним из приемов борьбы с засухой служит более ранний сев яровых во влажную почву, что способствует лучшему развитию корневой системы и, следовательно, повышению устойчивости к засухе. Важное значение в повышении засухоустойчивости имеет регулирование корневого питания и полная обеспеченность расте­ний макро- и микроэлементами. Так, известно, что азот, фосфор и калий улучшают физико-химические свойства цитоплазмы и обводненность клеток. Микроэлементы бор, кобальт, марганец, цинк усиливают синтез гидрофильных коллоидов цитоплазмы, улучшают поглотительную способность корней и весь водообмен растений. Следовательно, рациональное внесение элементов мине­рального питания перед посевом и в виде подкормок может оказать положительное влияние на количество коллоидов, степень их гид­ратации, вязкость цитоплазмы и характер обмена веществ, что приведет к повышению засухоустойчивости.

Известны специальные способы повышения засухоустойчивости. Так, П. Д. Генкелем был предложен метод предпосевной закалки семян. Давно замечено, что растения, перенесшие небольшую за­суху, повторную переносят более легко, однако при этом они оказываются менее урожайными. Поэтому подобное закаливание растений неприемлемо. Тогда возникла мысль перенести засуху на более раннее время — на период набухания семян, что и оправдалось впоследствии. Закаливание проводится следующим об­разом. Семена сельскохозяйственных культур увлажняют перед посевом в определенном количестве воды. Например, на 1 кг семян зерновых необходимо 0,5 л воды. Тщательно перемешивают и оставляют их для набухания на 1 — 2 суток, так чтобы они не успели прорасти, а затем подсушивают. В результате этого повы­шается засухоустойчивость растений и увеличивается урожайность. Это объясняется адаптацией точек роста зародыша семени, а затем и взрослого растения к частичному обезвоживанию протопласта под действием засухи. Под влиянием закалки в клетках проро­стков повышается гидрофильность коллоидов и осмотическое дав­ление. Это приводит к увеличению водоудерживающей силы цитоплазмы, интенсивности фотосинтеза, активизации всего об­мена веществ. Закаленные растения приобретают анатомо-мор- фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, и более развитую корневую систему. Повышая засу­хоустойчивость, такие растения не снижают урожая и при доста­точном увлажнении.