ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ. Berill считает, что эти подвижные личинки в мелких морских водах превратились в неотенические формы

Часть 3

Berill считает, что эти подвижные личинки в мелких морских водах превратились в неотенические формы, то есть начали размножаться в личиночной стадии. Развивая эволюционным путем свои� органы движения, сегментированные мышцы, и совершенствуя органы чувств, неотенические формы личинок аппендикулярий доходили до устий рек и начали заселять пресные речные воды. Другие жили только в устьях рек, или же снова возвращались в море. Ланцетник вероятно является потомком тех форм, которые первоначально жили вблизи устий рек, но во время нереста возвращались в морские воды, где и метали икру. Те же из неотенических личинок оболочников, которые приспособились к жизни в пресных водах, дали вероятно начало первым представителям примитивных рыб.

Мы привели взгляды Berrilla, которые являются одной из многочисленных гипотез. Наиболее сомнительным в ней является принятие пресноводной среды в качестве места эволюции первых позвоночных. Другие авторы, однако, также предполагают, что первые рыбы развились в пресных водах, в которых вероятно имелось большое количество растений и беспозвоночных животных.

Рис. 36. Jagmogtius kerwoodi из Англии (верхний силур). Рисунок с оригинального экземпляра, о - глаза, rnl- боковые плавники, rnd- спинной плавник, па - анальный плавник, по - дорсальная струна (хорда), i - кишечник, ту - миомеры, туc - перегородки, разделяющие миомеры (миосепты); по J. P. Lehman.

Ввиду того, что в слоях следующего периода, то есть силурийского, в Англии была обнаружена форма, напоминающая современного ланцетника (Jamoytius), не исключается сходство первых позвоночных с ним (рис. 36). Во всяком случае безчелюстные рыбы, известные из отдельных раскопок позднего ордовика, не составляли наиболее важного элемента тогдашней фауны, хотя в более позднем периоде именно они сыграли главную роль в качестве протопластов следующих форм позвоночных.

Силурийский период является очень важным периодом в истории развития жизни, так как в это время начинается постепенное покорение суши растениями и животными. Приспособление к сухопутному образу жизни требовало далеко идущих эволюционных перемен как у растений, так и у животных.

От того момента, когда появились сухопутные растения и животные, эта среда, обладающая очень разнообразными условиями, могла привести к буйному развитию различных форм и специализации их в различных направлениях. В морях же условия жизни являются более однообразными и менее дифференцированными.

Из сухопутных растений мы встречаем примитивные псилофиты, которые в дальнейшем дали начало плаунообразным. Из животных уже жили скорпионы. Морская фауна изменялась мало. Одна из существовавших тогда видов вымирали, вместо них появлялись новые. Из рыб в силурийском периоде встречаются безчелюстные, и лишь в следующем периоде, то есть девонском, происходят более важные изменения в фауне позвоночных.

В конце девонского периода почти полностью вымирают безчелюстные рыбы, но еще перед этим они дают начало новому подклассу рыб, панцирным рыбам (Placodermi). Эти рыбы развились эволюционным путем из примитивных безчелюстных рыб силурийского периода, у которых первые жаберные дуги превратились в челюсти. В свою очередь вымирают панцирные рыбы, но из их ранних форм образовались два новых подкласса, а именно хрящевые и костистые рыбы.

В девонском периоде обогащается мир сухопутных. Имеются плауновые, папоротники и первые голосемянные растения - кордаиты. Из исключительно сухопутной фауны появляются организмы, которые позже дают начало паукообразным. В конце девонского периода все сильней развиваются хрящевые и костистые рыбы. В морях живут головоногие, называемые аммонитами. В мезозойской эре они составляли доминирующую группу, в конце же этой эры полностью вымерли. Из хрящевых живут многочисленные акулы, похожие на современных, и многие другие, которые не дожили до наших времен.

Хрящевые рыбы были приспособлены к жизни в соленой воде и такими остались и позже. Зато костистые рыбы, вначале приспособленные главным образом к жизни в пресной воде, начинают во все большей степени заселять моря, приспосабливаясь к жизни в морской воде. Костистые рыбы довольно рано делятся на три группы. Одна из них носит название Palaeoniscoidea. Из этой группы рыб в дальнейшем развились истинокостистые, то есть Teleostei.

Другую группу образуют кистеперые рыбы, из которых до настоящего времени в морях сохранилась упомянутая выше латимерия. Эта группа рыб заслуживает особого внимания, так как именно она дала эволюционное начало следующему классу позвоночных, то есть земноводным. Третью группу составляют так называемые двоякодышащие рыбы (Dipnoi). В девонском периоде они были широко распространены, но затем постепенно вымерли. В настоящее время встречается только три рода этих рыб, из которых один живет в Австралии, другой в Южной Америке, а третий в Африке.

В конце девонского периода некоторые из кистеперых рыб начали постепенно приспосабливаться к жизни на суше. Палеонтолог Ромер считает, что это приспособление развилось в результате перемещения этих рыб по суше в поисках крупных водоемов. Другим фактором, объясняющим преобразование водных организмов в сухопутные, могли явиться поиски новых источников пищи. Во всяком случае, в конце девонского периода появились первые земноводные, и в раскопках этого периода в восточной Гренландии найдены окаменелости, которые относятся к переходным формам между кистеперыми рыбами и земноводными.

Эти открытия относятся к недавнему времени и касаются форм, называемых Ichtyostegalia. Скелет этих форм отчетливо свидетельствует о переходном характере этой группы. Хвост и лучи хвостового плавника обладают еще характерными рыбьими признаками, тогда как грудные и брюшные плавники уже изменились в передние и задние конечности, служащие для передвижения по суше (рис. 37). Поэтому эти формы заслуживают того, чтобы их поместить между классом рыб и классом земноводных.

Рис. 37. Ichthyostegia из Гренландии (верхний девон). Реконструкция скелета из F. V. Huena, реконструкция всего животного из Н. Szarski.

Последними периодами палеозойской эры являются каменноугольный период или карбонский и пермский. К этому периоду относятся основные залежи ископаемого каменного угля. Уголь происходит из буйных лесов того периода. Леса эти росли на болотах и состояли главным образом из лепидодендронов и сигиллярий, первичных папоротников, кордаитов и первых хвойных растений. В конце пермского периода появились саговниковые и гингковые.

В лесах каменноугольного периода нашла себе место богатая наземная фауна. К ней относятся брюхоногие моллюски, скорпионы, пауки и другие. Богато были представлены насекомые, чаще всего относящиеся к вымершим уже рядам. Встречались карачаны и стрекозы, достигавшие иногда очень больших размеров. Так, например, размах крыльев одной из разновидностей стрекоз достигал 75 см. Встречались также насекомые, сходные с мухами (двукрылыми) но имевшие две пары крыльев, клопы, хрущи, сетчатокрылые (Nemoptera) и Thysanoptera.

В каменноугольном и пермском периодах достигли вершины своего развития земноводные. Земноводные этого периода относились к вымершей группе Labyrinthodontia, которые достигали 1,5 метров длины. Другие формы были значительно меньших размеров и отличались большим разнообразием.

Земноводные в свою очередь дали начало новому классу позвоночных, а именно пресмыкающимся (Reptilia). Огромное большинство земноводных еще не полностью перешло от водного образа жизни к наземному. Как размножение, так и развитие оплодотворенных яйцеклеток и жизнь личинок происходило в воде, как и у земноводных, живущих в настоящее время. Лишь пресмыкающиеся явились теми первыми позвоночными животными, которые стали полностью сухопутными, благодаря чему они могли заселить материки, представляющие огромное богатство сред.

Рис. 38. Seymouria baylorensis. Относится к прогрессивным земноводным или примитивным пресмыкающимся. Таким образом, является истинно переходной формой; по В. Грегори.

По мнению Кольберта значение эволюционного перелома, приведшего к появлению околоплодных оболочек, а именно амниона и аллантоиса можно сравнить со значением появления первых позвоночных, обладающих челюстями. Появление околоплодных оболочек являлось необходимым условием преобразования земноводных в сухопутные организмы, которые уже могли развиваться вне водной среды.

Яйца, содержащие большое количество питательных веществ, то есть желток, оплодотворяются внутри организма. Развитие зародыша происходит медленно. Из яйца развивается форма, по своему строению напоминающая зрелый организм. Уже нет метаморфоза, который встречается еще у земноводных. Зародыш свободно развивается в жидкой среде, так как в амнионе собирается жидкость. В аллантоисе собираются продукты обмена веществ зародыша. Внешняя оболочка, окружающая яйцо, является настолько пористой, что легко может происходить обмен газов между окружающей средой и зародышем. Таким путем зародыш освобождается от двуокиси углерода и получает кислород.

Пресмыкающиеся произошли в каменноугольном периоде эволюционным путем от первобытных земноводных, Labyrinthodontia. В более позднем, пермском периоде, были обнаружены формы, свидетельствующие о переходе от земноводных к пресмыкающимся. К ним относится, например, Seymouria которая обладает как признаками земноводных, так и пресмыкающихся.

Наиболее примитивными пресмыкающимися пермского периода, то есть конца палеозойской эры, были Cotylosauria резко отличающиеся от современных пресмыкающихся. Максимальный расцвет пресмыкающихся приходится на все три периода мезозойской эры, которая поэтому иногда называется также эрой пресмыкающихся. Наиболее известные пресмыкающиеся относятся к группе так называемых динозавров. Этот термин относится еще к временам Оуэна и значит по гречески "страшные ящерицы".

Рис. 39. Bromosaurus, огромный растительноядный ящер из Северной Америки (юрский период). Достигал 18 метров длины и по крайней мере 20 тон веса; по J. August и Z. Burian.

Рис. 40. Iguanodon из Бельгии (меловой период). Достигал 5 м высоты при 10 м длины; по J. August и Z. Burian

Современная систематика различает в этой группе два разных отряда этих вымерших животных, Saurischia и Ornithischia. Различие между ними главным образом заключается в формировании таза, а именно в положении лонной кости по отношению к седалищной. Многие представители ряда Saurischia сохранили характерные черты своих пресмыкающихся предков (Thecodontia), а именно, сильно развитые задние конечности, которые служили для ходьбы. Это были двуногие животные, которые подпирались сильно развитым хвостом.

Строение таза представителей другого отряда, Ornithischia, напоминало строение таза птиц. Они часто не имели зубов в передней части челюстей, а последние принимали форму клюва. Это были травоядные животные, тогда как среди Saurischia встречались формы как мясоядные, так и травоядные. Некоторые из динозавров достигали огромных размеров и были самыми крупными животными, которые когда либо жили на суше. Brontosaurus достигал 20 метров длины и больше.

Кроме этих огромных динозавров были также и более мелкие динозавры, которые рядом со своими огромными родственниками выглядели, как карлики. На приведенных рисунках видны отдельные представители этих двух отрядов пресмыкающихся, которые полностью вымерли в конце мезозойской эры.

Рис. 41. Tyrarmosaurus, охотящийся за травоядными ткаходонтами. Этот крупнейший хищный ящер достигал 5 м высоты, а шаг его равнялся 3,76 м при диаметре следа задних ног, равном почти 80 см. Известен по прекрасно сохранившимся скелетам из Северной Америки (меловой период); по J. August и Z. Burian.

Описанные выше представители пресмыкающихся являлись наземными животными или заселяли побережья рек, питаясь буйной водной растительностью. Однако пресмыкающиеся завоевали и другие среды, приспосабливаясь к жизни на открытом пространстве соленых и пресных вод, или приобретая способности к полету.

Кроме динозавров в триасовом периоде появляются представители группы Rhynchocephalia из которой еще и в настоящее время живет редкий вид Sphenodon. Ящерицы встречаются начиная с юрского периода, а змеи появляются в меловом. Начиная с триасового периода живут крокодилы, тогда же появляются и черепахи. Из пресноводных форм развиваются наземные и морские черепахи.

Довольно быстро после того как возникли первые пресмыкающиеся, то есть наземные животные, эволюционные процессы привели к тому, что некоторые из них снова приспособились к жизни в воде. Земноводные были главным образом животными, которые размножались в пресных водах. Пресмыкающиеся же, вторично приспосабливаясь к водной среде, заселили моря и в мезозойской эре являлись основным элементом фауны морских позвоночных животных, так как лишь в меловом периоде начинается бурное развитие костистых рыб.

Рис. 42. Скелет ихтиозавра из Германии (юрский период). Длина животного равнялась почти 2 м. Хорошо видны контуры мягких частей тела; по Bolsche.

Рис. 43. Реконструкция ихтиозавров юрского периода; по J. August и Z. Burian.

Рис. 44. Плезиозавры, специализированные плавающие ящеры; по J. August и Z. Burian.

Морские пресмыкающиеся, такие, как ихтиозавры, были яйцеживородящими животными, как некоторые из современных ящериц или змей. Яйцо развивалось в теле самки до момента вылупления молодого организма. Известны окаменелости ихтиозавров, у которых в организме зрелой особи видны скелеты зародышей, а в одном экспонате череп молодого животного находится в области таза матери. В этом случае смерть наступила во время родов. На рисунках представлены реконструкции некоторых характерных водных пресмыкающихся.

Если рыбы и личинки земноводных, живущие в воде, дышат при помощи жабр, то пресмыкающиеся, которые жили и живут в воде, дышат при помощи легких. Таким образом, первые водные позвоночные, дышавшие при помощи легких, относятся к триасовому периоду.

В следующем периоде, то есть юрском, первые пресмыкающиеся начинают завоевывать воздушную среду. Чтобы приобрести способность к полету, организмы должны были соответственным образом приспособиться, причем эти приспособления были многочисленными и сложными. Тело летающего позвоночного должно быть легким, а мышцы, двигающие крылья, хорошо развитыми. В течение юрского и мелового периодов жили различные формы летающих пресмыкающихся, которые развились из пресмыкающихся, называемых Archosauria. Летающие пресмыкающиеся (Pterosauria) систематика относит к двум подотрядам: примитивных Rhamphorhynchoidea и более высоко организованных Pterodactyloidea.

Рис. 45. Rhamphorhynchus, летающий ящер, известный из Германии и Африки (верхнеюрский период). Размах крыльев достигал 80 см; по J. August и Z. Burian.

Rhamphorhynchus, длиной около 60 см, имел относительно длинную шею и очень длинный хвост. Тонкая кожа, образующая поверхность крыла, была натянута между телом и предплечьем с очень вытянутым четвертым пальцем. Пятый палец исчез, а остальные были сильно редуцированными и служили вероятно, для того, чтобы цепляться за деревья или скалы во время отдыха.

Некоторые из летающих пресмыкающихся были небольшой величины, не больше современного воробья, другие же были огромными и размах их крыльев достигал 8 м. Таким гигантом, например, был Pteranodon из мелового периода. Однако тело его было небольшим, Pteranodon был величиной с индюка. Вытянутые челюсти его были лишены зубов, а затылочная кость переходила в длинный отросток, назначение которого остается загадочным.

Рис. 46. Pterodactylus, другой летающий ящер, жил одновременно с предыдущим в конце юрского периода; по J. August и Z. Burian.

Так же, как и динозавры, многие другие пресмыкающиеся вымерли в конце мезозойской эры. Такая же судьба постигла летающих пресмыкающихся. Однако перед этим, из пресмыкающихся предков возник новый класс позвоночных, а именно птицы.

Птицы, как и летающие ящерицы, происходят от одних и тех предков, Archosauria. Первые находки праптиц относятся к юрскому периоду. Они были обнаружены в Золенгофене в Баварии. Этот вид носит название Archaeopteryx, величиной он был с ворону. Сохранившиеся отпечатки перьев указывают на то, что эти птицы уже имели оперение. Однако многими своими чертами они отличались от современных птиц и были похожи на пресмыкающихся. Так, например, в клюве их имелись зубы, хвост был длинный, состоял из множества позвонков. Перья на хвосте были расположены в одном ряду с каждой стороны. В крыле, то есть передней конечности кости были вытянуты. Имелось три пальца. Arhaeopteryx мог не только летать и бегать по земле, но также цепляться пальцами и передвигаться по ветвям деревьев при помощи когтей своих трех пальцев.

В следующем периоде, то есть меловом, эволюция птиц достигает вершины своего развития. Кости становятся более пневматическими, то есть воздушные мешки, связанные с аппаратом дыхания, наполнены воздухом. В связи с этим кости весят меньше, что облегчает птицам полет. Птицы мелового периода обладали зубатым клювом.

Птицы, как и млекопитающие, относятся к теплокровным организмам. Некоторые авторы предполагают, что и среди пресмыкающихся мезозойской эры существовали формы, обладающие способностью регуляции температуры, ввиду чего они становились независимыми от температуры окружающей их среды.

До настоящего времени существуют две теории, старающиеся объяснить, каким образом у предков птиц могла развиться способность к полету. Одни из авторов предполагают, что первые птицы были быстрыми бегунами и движения крыльев им в этом очень помагало. И у многих современных птиц можно наблюдать, как они помогают себе движениями крыльев. Можна предположить, что благодаря естественному отбору выжили те мутации, у которых это свойство было все лучше выражено. Со временем это дало птицам возможность летать. Другие авторы считают, что первичные птицы карабкались и лазали по деревьям, а крыльями вначале пользовались, как парашютами, как современные летяги. Поверхность крыльев постепенно увеличивалась, благодаря чему птицы приобрели способность к полету.

Эволюция в мезозойской эре имеет очень важное значение еще и с другой точки зрения. Представители класса пресмыкающихся дали начало не только новому классу позвоночных, то есть птицам, но в то же время из пресмыкающихся предков возникают первые млекопитающие животные. Среди окаменелостей, относящихся к каменноугольному периоду, появляются пресмыкающиеся, относящиеся к группе, называемой Synapsida. Их можно было бы также назвать млекопитающеобразными пресмыкающимися. Эти животные, известные в Северной Америке в каменноугольном и пермском периодах, позднее в пермском и триасовом периоде заселяют и другие континенты, как, например, южную Африку.

Среди этой группы животных особого внимания заслуживают так называемые Theriodontia. Это были хищные пресмыкающиеся различной величины. Типичным примером может служить Cynognathus, величиной с большую собаку или волка. Это животное имело дифференцированные зубы, напоминающие зубы млекопитающих. Спереди зубы соответствовали резцам. Между резцами и клыками был промежуток, после чего шли зубы с развитыми дополнительными бугорками, служившие для раздробления и растирания пищи. Скелет Cynognathus во многом напоминал скелет млекопитающих. На приведенном рисунке представлена реконструкция такого животного. Следует отметить, что оно и по общему виду напоминает представителей класса млекопитающих. Неизвестно, обладало ли это животное способностью поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Может быть и этот признак приближал его к классу млекопитающих.

Рис. 47. Arhaeopteryx, экспонат Берлинского университета; по Р. Козловскому.

Остатки первых несомненных млекопитающих относятся к юрскому периоду. От них сохранились лишь зубы и остатки челюстей, однако уже на этом основании можно себе представить в общих чертах, как выглядели эти примитивные млекопитающие животные. Млекопитающие как юрского, так и мелового периода были небольшими животными, которые жили как бы в тени преобладающих тогда пресмыкающихся. Можно считать, что они не могли равняться с пресмыкающимися не только своей величиной, но и количеством. До конца мезозойской эры ничто не указывало на то, чтобы эти новые формы животных могли вскоре стать домирующей группой.

Нет уверенности в том, что млекопитающие взяли свое начало от одной определенной группы пресмыкающихся. Возможно, что они развились эволюционным путем из различных форм своих пресмыкающихся предков. Многие авторы в настоящее время считают, что происхождение млекопитающих является не монофилетическим, а полифилетическим, то есть что из разных групп пресмыкающихся произошли разные формы млекопитающих животных.

Рис. 48. Млекопитающеобразный ящер из Южной Африки (пермский период). Реконструкция J. С. German и Е. Н. Golbert; по A. S. Romer.