Становление палеонтологии как науки
Становление палеонтологии происходило в три этапа: додарвиновский (конец XVIII — середина XIX в.), дарвиновский (середина — конец XIX в.) и последарвиновский (XX в.).
Этапы палеонтологии характеризуются господством того или иного мировоззрения. Так, в додарвиновский этап преобладало учение о неизменяемости видов, наиболее ярким выразителем которого был Ж. Кювье. Этому этапу предшествовало время первых описаний ископаемых организмов, выполненных в духе достижений и требований того времени. Таковые имелись, например, у К- Линнея и в диссертации его ученика X. Фогта (1745), посвященной ископаемым кораллам Балтики, где впервые были изображены силурийские гелиолитиды. Однако уже в додарвинский этап Ж. Бюффон и Ж. Ламарк высказывали идеи об изменяемости видов.
Додарвиновский этап палеонтологии(конец XVIII — середина XIX в.) связан с именами многих ученых, но только четверых из них считают родоначальниками научной палеонтологии: английского инженера-геолога В. Смита (1769—1839; палеонтологический метод) и французских естествоиспытателей Ж.- Б. Ламарка (1744—1829; палеозоология беспозвоночных), Ж- Кювье (1769—1832; палеозоология позвоночных), А. Броньяра (1801—1876; палеоботаника). Следует подчеркнуть, что изучение вымерших организмов с самого начала имело два аспекта: биологический (природа объекта) и геологический (нахождение ископаемых в определенной последовательности в земных слоях). Именно последняя особенность ископаемых в начале XVIII в. послужила основой для установления времени библейского потопа, а отсюда и возраста Земли. Второй раз ископаемые как индикаторы возраста отложений были использованы в самом общем виде профессором Горной академии в Саксонии А. Вернером (1750—1817) и детально с внедрением в практическую деятельность человека — В. Смитом.
В 1799 г. инженер-геолог Вильям Смит предложил два постулата: 1) слои, содержащие одинаковые окаменелости_являются : одновозрастнымй; 2) слои, содержащие разные окаменелости, являются разновозрастными. Эти два положения были столь просты и очевидны, что сразу вызвали понимание современников. На основании этих положений В. Смит построил сводный стратиграфический разрез Англии, где выделил 23 последовательных слоя, а также составил геологическую карту, где разновозрастные слои раскрасил различными цветами. Эти принципы Смита для построения сводного разреза и геологической карты уже на протяжении почти 200 лет являются классическими и незыблемыми. Расчленение и корреляция отложений в биостратиграфии, основанные на двух положениях Смита, также остаются классическими, но с одной очень существенной оговоркой. Второе положение Смита, как оказалось впоследствии, не столь просто и однозначно, как первое. Разные_окаменелости_могут быть одновозрастными но принадлежать разным экологическим обстановкам. Данная принципиальная поправка стала уже достижением уже последующих ученых, а окончательный ее триумф начался только во второй половине XX в. Эта поправка ничуть не умаляет достижений В. Смита, и его справедливо считают основателем палеонтологического метода в геологии («метод Смита»), Таким образом, становле-ние палеонтологии началось _с__ ее _практической функции как основополагающего метода опре-деления возраста пород в геологии.
Основы палеонтологии как науки были заложены почти одновременно тремя французскими натуралистами Ж. Ламарком, Ж. Кювье и А. Броньяром.
Жан Батист Ламарк (Lamarck) стал систематически заниматься естествознанием с 1793 г., после получения места профессора естественной истории в Ботаническом саду Парижа. Самыми знаменитыми трудами Ламарка являются «Философия зоологии» (1809, 11 томов) и «Естественная история животных и растений» (1815—1822, 7 томов). Ж.- Б. Ламарк не только развил идеи своих предшественников, в том числе Ж. Бюффона, о постепенных переходах между организмами, но и предложил новую трактовку истории органического мира. Основные положения учения Ламарка: 1) виды существуют в течение определенного интервала времени и постепенно переходят один в другой; 2) общий путь истории развития органического мира — постепенное градуированное усложнение (развитие от низших к высшим) — принцип градации; 3) изменчивость видов, или приобретение новых признаков, связана с влиянием внешней среды и с упражнением или неуп-ражнением органов (I закон Ламарка — закон изменчивости); 4) приобретенные изменения пере-даются потомкам через наследственность (II закон Ламарка — закон наследования). Учение Ла-марка представляет собой первую эволюционную концепцию, называемую ламаркизмом (по ана-логии с дарвинизмом). Идеи Ламарка не получили поддержки у современников, многие считали их безумными. Ч. Дарвин в одном из писем писал: "Я почти убежден (в противоположность мнению, с которым я начал работу), что виды (это равносильно признанию в убийстве) не неизменны... Выводы не так уж далеки от его {Ламарка} выводов, хотя способы изменений совершенно другие» (Избранные письма, 1950, с. 30). В настоящее время Ламарка считают одним из основателей учения об изменчивости видов и идейным предшественником Ч. Дарвина. Вопросы соотношения внешней среды, образа жизни, изменчивости и ее наследования, поднятые Ламарком, до сих пор актуальны.
Ламарк заложил основы палеозоологии беспозвоночных, которых он интенсивно изучал и включил в свою систематику и «Учение о развитии органического мира». С его именем связаны первые описания таких широко известных родов ископаемых беспозвоночных, как фораминиферы — Nodosaria, Ltnticulina, Rotalia, Nummulites; кораллы — Сатеniрога, Fafosites, Alveolites; гастроподы - Turritella, Ampullina, Lymnaea; двустворки — Nucula, Cucullaea, Plicatula, Gryphaea, Modiolus, Cyprina, Diceras, Hippurites, Radiolites; аммониты —Turrilites, Baculines; морские ежи Clypeaster
Жорж Кювье (Cuvier) начал систематически заниматься естествознанием с 1795 г., почти одновременно с Ламарком, а в 1802 г. стал профессором сравнительной анатомии в том же Ботаническом саду Парижа, где работал Ламарк. Научная деятельность Ж. Кювье вызывала у современников неизменное признание и восхищение. Историю органического мира Кювье расс-матривал совершенно иначе, чем Ламарк. Он, как и К. Линней, считал, что виды неизменны и по-стоянны. Вместе с тем Кювье видел, что ископаемые разных слоев отличаются друг от друга. Он предложил такое объяснение: отличия ископаемых от слоя к слою связаны с периодическими рево-люциями, после которых старое исчезает и возникает новое; постепенных переходов не существу-ет. Это объяснение сразу приобрело многочисленных сторонников.
Кювье в своих рассуждениях об изменениях органического мира использовал слово «революция» (лат.revolutio— переворот, перестройка), реже его эквивалент «катастрофа» (греч. katastrophe — переворот, поворот). Впоследствии его объяснение развития органического мира стали называть теорией катастроф. В дальнейшем понятие «катастрофа» перестали связывать с неизменностью видов, а стали использовать его в различных сочетаниях, обычно как «неокатастрофизм» — для обїяснения массовых вымираний, особенно значительных на :рубеже ордовика и силура, палеозоя и мезозоя, мезозоя и кайнозоя.
Кювье был блестящим ученым, и его положительное научное наследие велико, особен-но в области сравнительной анатомии. Он добыл и проработал огромное количество фактов, кото-рые он согласно своему девизу «назвал, классифицировал и описал», и, кроме того, на их основа-нии вывел целый ряд закономерностей и законов. С именем Кювье связан закон корреляции орга-нов заключающийся в том что органы и функции организма взаимосвязаны и составляют целост-ную систему (I принцип Кювье), соответственно приспособленную к определенным условиям су-ществования (II принцип Кювье). На основании закона корреляции он восстановил строение мно-гих ископаемых позвоночных. Кювье ввел в биологию понятие «план строения», которому подчи-няется разнообразие организмов. Для планов строения он предложил таксономическую единицу «тип». Кювье разработал также целостную систематику животных, известных в то время.
Кювье является основоположником палеозоологии позвоночных. Им описаны и реконструированы многочисленные ископаемые позвоночные Кювье сгруппировал ископаемых и современных позвоночных в четыре фауны: 1) пресмыкающиеся, 2) палеотерии, анаплотерии, 3) млекопитающие мастодонты, мамонты, мегатерии, 4) современные виды плюс человек. Сравнительно-анатомические и палеонтологические работы Кювье, а также установленные им закономерности были тщательно-учтены Ч. Дарвином и сыграли положительную роль в развитии эволюционного учения.
Становление палеонтологии растений, т. е. палеоботаники, связана с именем французского ботаника Адольфа Броньяра (Broniart), описавшего и предложившего первую единую систематику и историю развития ископаемых растений (1828—1838).
Ламарк, Кювье и Броньяр использовали ископаемых для определения относительного возраста вмещающих пород и реконструкций условий обитания (глубина бассейна, палеоклимат). Они также давали оценку продолжительности существования Земли как планеты.
В России в додарвиновский период первые научные работы по палеонтологии и стратиграфии принадлежат X. Пандеру, П. М. Языкову, Г. И. Фишеру.
X. Пандер разработал палеонтологически обоснованную стратиграфию кембрия и ордовика окрестностей Петербурга и дал 200 рисунков ископаемых (1830). Он открыл также новую группу ископаемых — конодонты — получивших большое стратиграфическое значение в современных исследованиях палеозоя. П. М. Языков (1832) впервые палеонтологически обосновал стратиграфию юры и мела Поволжья и ввел русские эквиваленты иностранным терминам и латинским названиям, такие, как ярус, брюхоногие, головоногие моллюски, плеченогие. Г. И. Фишер (1837) занимался биостратиграфией и фауной палеозоя и мезозоя Подмосковья. Он впервые описал такие известные ископаемые роды, как фораминиферы — РизиНпа, 51геЫиз; кораллы — Спае1е1ез, На1узНез; двустворки — АтрЫс1оп1а; брахиоподы — СЬо-пзШез и т. д. В 1806 г. Фишер организовал Московское общество испытателей природы (МОИП).
В начале XIX в. в России были изданы первые два учебника: по палеозоологии беспозвоночных — «Конхиология...» (греч. conche— раковина) и палеоботанике — «Сокращенное руководство к систематическому определению ископаемых растений.», написанные Я. Г. Зембницким (1831, 1833). Зембницкий перевел многие латинские и латинизированные термины; и названия родов и видов, приведя для них русские эквиваленты (например: Ьер1<1ос1епс1гоп — чешуедрев, 5рЬе-портепз — клинокрыл).
Изучение ископаемых в России в XIX в, постепенно приобрело биологический характер, но биостратиграфические аспекты при этом обязательно сохранялись (К. Ф. Рулье, Э. И. Эйхвальд и др.). К- Ф. Рулье (1814—1858) был сторонником изменяемости видов. Изучая ископаемых Подмосковья, он подчеркивал, что история развития мира живого •связана с историей неживого. Рулье дал первые палеоэкологические и палеоклиматические реконструкции юры Подмосковья.
Э. И. Эйхвальд (1795—1876) собрал и описал коллекцию ископаемых России, включающую беспозвоночных, позвоночных и растения всего фанерозоя. Он издал книгу о них под названием «Палеонтология России» на русском и французском языках (1860—1868). Экспозиция коллекции Эйхвальда, явившаяся первым единым собранием ископаемых России, была развернута в Петербургском университете, где она находится и в настоящее время. Ценность коллекции была ясна уже современникам, недаром миллионер Пибоди хотел приобрести ее для американского музея.
Дарвиновский этап палеонтологии (середина — конец XIX в.)-Теоретические и практические достижения палеонтологии как науки тесно связаны с общими успехами биологии. К середине XIX в. натуралисты-биологи установили много закономерностей в строении и развитии живого, в том числе (кроме упомянутых выше): отсутствие резкой границы между животным и растительным миром (Ж. Бюффон); клеточное строение, становление зародышевых листков (X. Пандер); закон соответствия зародышей высших и зародышей низших животных и закон о последовательности закладки признаков в эмбриогенезе от •общих к частным (К. М. Бэр); значение изменчивости и наследственности в выведении новых разновидностей растений и животных и т. д.
Чарльз Дарвин (Darvyn, 1809—1882) приступил к планомерным работам по естествознанию с 1831 г., исполняя в течение пяти лет обязанности штатного натуралиста на научно-исследовательском корабле «Бигль». Материалы плавания определили направление всех дальнейших работ Дарвина и легли в основу его учения, названного впоследствии теорией эволюции, или дарвинизмом. Эволюция, т. е. процесс исторического развития органического мира, может происходить, как установил Дарвин, только при сочетании трех непременных условий: изменчивости, наследственности и естественного отбора. Эта триада; условий является целостным движущим фактором эволюции. Так, если предположить, что отсутствует изменчивость, то естественный отбор будет проявлять себя альтернативно: или все уничтожать, как неприспособленное к существованию, или все сохранять, но до определенного времени, пока не изменятся условия. В любом случае развития не происходит. В действительности наблюдается непрерывное развитие органического мира, выражающееся в появлении и вымирании различных групп организмов, образующих пространственные и временные биоценозы и биоты, определяющие развитие биосферы в целом.
Основные идеи своей теории Ч. Дарвин изложил в записных книжках уже в возрасте тридцати лет. Полный развернутый вариант был опубликован спустя двадцать лет, в 1859 г., в книге «Происхождение видов». Для разработки эволюционного учения Дарвин привлек и палеонтологический материал. Выводы^ к котррьщлрищел Дарвин, можно суммировать следующим сйэразом: ~Г) если вид однажды исчезало-он не возникнет вновь__(зако_н_р необратимостиэводюции); 2) более спецйализирбваГнТГая" организация" потомков, лучше приспособленная- к окружающей среде,'приводит ко все более усложненным, формам (причина прогрессивной эволюции); 3) определенные организмы могут существовать в определенных условиях,, поэтому ;эвол.1щщя11являе1сяГ.па-своей сути приспособительной, скоррелированной с условиями обитания (адаптивная эволюция); 4) расхождение"; или Дивергенция, признаков происходит путем расщепления признаков от одной предковой формы (монофилетическая эволюция); 5) в ископаемом состоянии сохраняется незначительное число организмов (неполнота геологической летописи).
Теория Дарвина явилась мощным импульсом к дальнейшим исследованиям в этом направлении, позволившим обосновать, детализировать и раскрыть ряд неизвестных ранее закономерностей, а некоторые заключения в дальнейшем пересмотреть. Но незыблемым осталось основное содержание эволюционной теории, заложенной Дарвином: развитие органического мира осуществляется через триаду: изменчивость, наследственность, отбор.
Из "современников Дарвина самым настойчивым пропагандистом и защитником его теории стал Т. Г. Хаксли (Нuх1еу, 1825—1895, неправильная транскрипция — Гексли). И это несмотря на то, что Хаксли до работ Дарвина придерживался взглядов Линнея и Кювье о неизменяемости видов. К научным заслугам Хаксли следует отнести: установление родственных связей между медузами и полипами, доказательство происхождения птиц от пресмыкающихся, опровержение гипотезы, что череп позвоночных произошел от видоизмененных позвонков, и ряд других научных положений.
Для дарвиновского этапа развития палеонтологии характерно фактическое обоснование теоретических основ эволюционной палеонтологии. Во второй половине XIX в. трудилась блестящая плеяда естествоиспытателей: В. Вааген, М. Неймайр, В. О. Ковалевский, Л. Долло и др
Особое внимание было обращено на послойное изучение ископаемых-что позволило построить филогенетические ряды развития вымерших животных. Одна из таких работ была проведена В. Ваагеном (Waagen, 1869) по юрским аммонитам. При этом Вааген призывал не путать изменчивость организмов в пространстве (разновидность) с их изменениями во времени (мутация, термин Ваагена). Смена мутаций, как считал Вааген, может служить основой зональной шкалы.
Общеизвестны исследования венского палеонтолога и геолога М. Неймайра (1845—1890), принявшего эволюционную теорию Ч. Дарвина и подкрепившего ее I собственными наблюдениями. «Ни в одной области ес-8 тествознания учению о происхождении видов не суж-дено оказать большего влияния, как в палеонтологии, которая призвана дать историю органической жизни и наблюдать постепенное развитие ее» (Неймайр, 1898, с. 6). Изменяемость видов показана М. Неймайром на раковинах брюхоногих моллюсков, последовательно собранных из неогеновых отложений Западной Славонии (Югославия). Он изобразил временной ряд форм рода Ра1исНпа, у которых отчетливо видна как унаследован-ность формы и скульптуры при переходе от одной формы к другой, так и резкое отличие крайних членов этого ряда (рис. 2). Причиной изменчивости М. Неймайр считал влияние окружающей среды.
В России одним из первых ученых, воспринявших учение Ч. Дарвина, был В. О. Ковалевский (1842— 1883), который использовал палеонтологические данные для подтверждения дарвиновской теории. Объектом исследования В. О. Ковалевского явились ископаемые копытные, при изучении которых затрагивались проблемы морфофункционального анализа скелетных остатков, выявлялись связи между строением скелета животного со средой обитания, закладывались основы науки, позднее названной «палеоэкология».
В. О. Ковалевский создает новую классификацию копытных, доказывает их происхождение от общего предка, устанавливает принцип радиации. Во всех его исследованиях вопросы о факторах эволюции рассматривались с точки зрения естественного отбора. В. О. Ковалевский является основателем новой, научной палеонтологии, его методы анализа ископаемого материала положены в основу достижений эволюционной палеонтологии.
Последователем В. О. Ковалевского в области палеонтологии позвоночных был бельгийский исследователь Л. Долло (1857—1931), убежденный дарвинист. Одна из его работ — «Законы эволюции» (1893) — содержала теоретические обобщения, развивавшие эволю ционную палеонтологию и подкреплявшие учение Дарвина. Л. Долло сформулировал мысль о прерывистости эволюции, т. е. о наличии в ходе развития резких скачков. Он пояснил свою мысль следующим образом. Увеличение длины тела позвоночных может идти как за счет вытягивания отдельных позвонков, так и за счет возрастания числа позвонков. Во втором случае постепенность исключена, возможно лишь скачкообразное развитие. Вторая, высказанная Л. Долло закономерность, касается ограниченности эволюции и сводится к тому, что организм после прохождения определенного цикла непременно вымирает. Широкому кругу естествоиспытателей Л. Долло известен как автор закона о необратимости эволюции, т. е. о невозможности возврата потомков к состоянию, характерному для предков. Впоследствии появились факты, подтвердившие возможность частичного возврата к предковому состоянию.
После организации в 1882 г. Геологического комитета, во главе которого стал выдающийся геолог и палеонтолог А. П. Карпинский, было начато систематическое изучение геологического строения территории России. Исследования на юге России и в Сибири положили начало накоплению отечественного материала по ископаемым позвоночным.
Последарвиновский этап палеонтологии (XX в.). Теория Дарвина явилась основой эволюционной палеонтологии и привела к тому, что у ископаемых стали рассматривать всевозможные аспекты развития, начиная от индивидуального развития особи и кончая историческим развитием органического мира и биосферы в целом. Несмотря на современные достижения палеонтологии, молекулярной биологии, генетики, цитологии, три основных положения учения Ч. Дарвина (изменчивость, наследственность, отбор) остаются незыблемыми.
Выдающаяся роль в становлении отечественной эволюционной па-леонтологии принадлежит А. А. Борисяку (1872—1944), крупнейшему ученому— палеонтологу и геологу, одному из организаторов науки в СССР, превосходному педагогу.
Научная деятельность А. А. Борисяка в области палеонтологии была посвящена изучению различных групп палеогеновых — четвертичных млекопитающих: копытных (носороги, «индрикотериевая» фауна Казахстана, лошади, халикотерии), хоботных, пещерных медведей, моржей и других из разных районов страны.
На протяжении всей жизни А. А. Борисяк последовательно отстаивал взгляд на палеонтологию как на самостоятельную биологическую науку, а не только как на «служанку геологии» (палеонтологический метод), что нашло отражение в его научной, научно-организационной и учебно-организационной работе. В различные периоды жизни он трудился в Геологическом комитете, преподавал на кафедре палеонтологии (1898—1899), а позднее на кафедре исторической геологии (1911— 1930) Ленинградского горного института, основал и руководил Палеонтологическим институтом АН СССР (1930—1944) и кафедрой палеонтологии Московского университета (1939—1944). Педагогическая работа А. А. Борисяка неразрывно связана с созданием учебников по палеонтологии и исторической геологии, получивших широкое признание и выдержавших несколько изданий.