Побег – это стебель, несущий листья и почки.

Лекция: Побег.

Стебель и лист очень тесно взаимосвязаны друг с другом поэтому и существует понятие побега. Эта взаимосвязь многообразна:

1) Тесная морфологическая связь. Элементы стебля и листа образуются в конусе нарастания одновременно и взаимосвязано, а затем взаимосвязано растут и развиваются.

2) Тесная физиологическая связь. Флоэма и ксилема стебля и листьев – это единая непрерывная система. В листе образуются гормоны гиббереллины, которые по проводящей системе транспортируются в стебель. Они необходимы для его развития. В апексе стебля образуются ауксины, которые транспортируются в листья.

3) Историческая, эволюционная связь. Согласно теломной теории, стебель и листья имеют общее происхождение из осевых стеблеподобных структур, теломов, которые были у псилофитов.

У высших растений различают два органа 1 порядка: побег и корень. Органы 2 порядка: стебель и лист.

Основные части побега.

У побега различают: 1) Узел – место прикрепления листа к стеблю.

2) Междоузлие – участок стебля между двумя соседними узлами.

3) Пазуха листа – угол между стеблем и листом.

4) Пазушная (боковая) почка – почка, расположенная в пазухе листа.

5) Верхушечная почка – расположена на верхушке побега.

6) Кроющий лист – лист, в пазухе которого располагается соответствующая пазушная почка.

7) Стебель – ось побега.

Побег имеет метамерное строение, то есть части побега – метамеры последовательно повторяются по ходу побега.

Метамер побега включает в себя узел с вышележащим междоузлием.

Как формируется побег?

Зачаток побега – апекс. В апексе закладываются все части побега. Апекс обычно находится внутри почки. Любой побег развивается из почки. Почка – это зачаточный побег.

Почка – это:

1) побег, у которого все центральные клетки находятся в меристематическом состоянии;

2) междоузлия всегда сильно укорочены;

3) к узлам прикрепляются зачаточные листья;

4) в почке находится точка роста.

Строение почки.

Сверху большинство почек покрыто почечными чешуями. Они выполняют защитную функцию.

Почечные чешуи – это видоизменённые наружные листья, у которых мезофилл и покровные ткани опробковевают. Почечные чешуи не препятствуют промерзанию почки, а обеспечивают её постепенное охлаждение и нагревание, т.е. защищают от перепадов температур. Также они защищают от потери влаги нежные меристематические ткани, «создают влажную камеру» и обеспечивают механическую защиту.

Почечные чешуи защищают побег и на начальных этапах роста, а затем сбрасываются. Возникновение почечных чешуй в процессе эволюции имело большое значение. Растения получили возможность без больших потерь переносить неблагоприятные условия среды.

Под защитой почечных чешуй находится апекс побега. В нем есть зачаточный стебель, зачаточные листья и зачаточные почки, иногда зачаточные цветки (бутоны), то есть все части побега, только в недоразвитом состоянии.

Виды почек.

Почки можно классифицировать по-разному:

1. По положению на побеге: а) верхушечная – служит для нарастания побега в длину (высоту);

б) пазушные (боковые) – боковые почки служат для образования боковых побегов (ветвей), то есть за счёт этих почек стебель ветвится.

Типичная почка практически всегда находится в пазухе листа. В этом случае почка наиболее быстро и самым коротким путём получает органические вещества, которые образуются в листе при фотосинтезе. Кроме того, лист защищает (прикрывает) почку.

2. По физиологическому значению: а) вегетативные – образуют вегетативные побеги, несущие листья;

б) генеративные – образуют генеративные побеги с органами размножения (цветочные почки у покрытосеменных);

в) смешанные – образуют побеги с листьями и органами размножения.

3. По наличию почечных чешуй: а) закрытые – есть чешуи;

б) открытые – почечные чешуи отсутствуют.

4. По биологическому значению: а) деятельные – почки развиваются и

превращаются во взрослые побеги. Такие почки характерны для активно

растущих растений.

б) почки возобновления – Эти почки, сформировавшись, не сразу превращаются в побег, а какое-то время находятся в состоянии покоя, и только затем из них развивается побег. Такие почки у многих многолетних растений. Эти почки обеспечивают рост растения в меняющихся сезонных условиях. В неблагоприятный период – почки находятся в состоянии покоя, а в благоприятный – развивают побеги. Например, для растений умеренных широт – неблагоприятный период – зима, а в тропиках – засушливый сезон.

Т.о. особенность почек возобновления – наличие периода покоя.

Покой растений – особое физиологическое состояние, при котором резко снижается скорость роста и интенсивность обмена веществ. Покой у растений является приспособлением для пережидания внешних неблагоприятных условий в определённые сезоны года.

Почка в состоянии покоя живая, но в ней приостановлены процессы роста.

Различают два типа покоя почек:

а) Глубокий (органический) покой – обусловлен внутренними факторами. В клетках почки накапливаются вещества – ингибиторы роста, которые замедляют все процессы жизнедеятельности, и даже при самых благоприятных условиях почки не прорастают. Почки древесных растений умеренных широт осенью впадают в состояние глубокого покоя. Глубокий покой – хорошая биологическая защита, так как во время оттепелей почки не развиваются, а следовательно молодые побеги не гибнут от заморозков, которые следуют за оттепелью.

б) Вынужденный покой – вызван внешними факторами (недостатком света, низкими температурами, засухой и т.д.). Он прекращается с наступлением благоприятных условий.

Почки древесных растений средней полосы осенью впадают в глубокий покой, который обычно в конце зимы, задолго до распускания почек, сменяется вынужденным.

Почки возобновления бывают 4 типов:

1. Зародышевые – находятся в зародыше семени. Обычно находятся в глубоком покое, редко – в вынужденном.

2. Покоящиеся - чаще встречаются у древесных растений, а также у травянистых многолетников с зимующими подземными органами (корневищами, клубнями и др.). Осенью и большую часть зимы эти почки находятся в глубоком покое, который к концу зимы или в марте переходит в вынужденный (постепенно разрушаются ингибиторы роста). Весной эти почки распускаются.

Глубокий покой можно снять искусственно. На этом основана выгонка цветов (тюльпаны и гиацинты к 8 марта или зимой). Есть разные способы: 1)эфиризация – обработка эфирами;

2)тепловые ванны – ветку с почками (луковицы цветов) на некоторое время помещают в тёплую воду.

Есть и другие способы (чередование «+» и «-« температур и т.д.).

3. Спящие (дремлющие) почки – по происхождению не отличаются от покоящихся (это пазушные почки), но они могут сохранять глубокий покой в течение многих лет (10, 100 и т.д.). Эти почки заметить трудно. У деревьев они скрыты в глубине трещин корки. Они не зарастают, так как следы ветвления, выходящие из почки, нарастают на столько же, на сколько нарастает древесина и т.о., эти почки живут благодаря тому, что не прекращает роста след ветвления и внутри ствола образуется скрытая веточка.

Роль: Спящие почки являются резервом растения. Если повреждаются покоящиеся почки, то в рост идут спящие. Эти почки пробуждаются в чрезвычайных обстоятельствах в жизни растения, когда ему грозит гибель. Например, а) после суровых зим, когда погибает большая часть покоящихся почек, тогда в середине лета, или весной следующего года трогаются в рост спящие почки; б) после нападения большого числа вредителей, которые объели все молодые побеги и т.д..

4. Придаточные (адвентивные) почки - образуются на взрослых частях растения эндогенно (закладываются в перицикле корня первичного строения или в камбии вторичного корня, могут закладываться и в камбии стебля). Т.о., адвентивные почки отличаются от других типов почек происхождением, а также расположением на побеге. Они могут возникать в междоузлиях и редко связаны с узлами.

Роль: 1) образуют корневые отпрыски, которые служат для вегетативного размножения; 2) увеличивают число побегов на растении, а следовательно, общую фотосинтетическую поверхность.

Развитие побега из почки.

Превращение почки в побег начинается с активного развития точки роста. Весной к почкам поступает много воды и растворов органических веществ. Побег начинает расти в длину. Почки сначала набухают, почечные чешуи раздвигаются, а затем сбрасываются. На их месте остаются листовые рубцы - почечные кольца.

Длина междоузлий постепенно увеличивается за счёт вставочного роста (интеркалярных меристем). Постепенно растут и разворачиваются листья, а в конусе нарастания закладываются новые.

Таким образом, на начальных этапах развития для молодого побега характерны 2 типа роста: 1) верхушечный (рост в длину за счёт апикальных меристем); 2) вставочный (удлинение междоузлий за счёт интеркалярных меристем).

Обычно в длину побег растёт 3 - 5 недель (в средних широтах до конца мая – середины июня). Затем появляется камбий, и побег начинает расти в толщину. На побеге формируются покоящиеся почки и на следующий год идут те же самые процессы.