Палеонтологические доказательства эволюции
Часть 2
В очень сухих гротах, в юго-восточных штатах Соединенных Штатов Америки и в Патагонии обнаружены хорошо сохранившиеся остатки огромных ленивцев, их кожа, волосы, сухожилия а также и их экскременты. Эти животные вели наземный образ жизни в отличие от современных, живущих на деревьях, и жили несколько тысяч лет тому назад (рис. 30).
Рис. 30. Реконструкция огромного ленивца из Южной Америки (плейстоцен); по J. August и Z. Burian.
Рис. 31. Находки из Geiseital, сохранившиеся в слоях бурого угля. Прекрасное состояние этих находок позволило исследовать их микроскопическое строение. 1 - волокна поперечнополосатых мышц, 2 - эпителиальные клетки кожи лягушки, 3 - щели в кожице листа, 4 - бактерии в трахее хруща; по Z. Bulow.
Однако такие находки очень редки относятся к сравнительно недавнему времени.
К гораздо более отдаленным временам относятся замечательно законсервированные в янтаре, то есть в смоле древних, деревьев, насекомые, паукообразные и части растений. Некоторые из этих окаменелостей насчитывают 50 и больше миллионов лет. Хорошей консервационной средой являлись болота и торф, находящийся в болотах, который насчитывает десятки миллионов лет. В таком виде в Австралии найдены хорошо сохранившиеся части деревьев, а в обнаруженных в Германии остатках животных можно было исследовать под микроскопом детали клеточного строения (рис. 31).
Целое животное может подвергнуться окаменению лишь в исключительно редких случаях. В таком виде найдены жабы и другие животные около Quercy во Франции, организм которых был насыщен солями фосфорной кислоты. Мягкотелые животные могли оставить отпечатки в мягкой породе, которые затем окаменевали. В таком виде сохранились, например, отпечатки медуз, тело которых, как известно, имеет желеобразную консистенцию. В других случаях от животных может остаться тонкий слой угля, который довольно точно отображает их первичную форму. Иногда же организм, затопленный в отложениях, подвергается разрушению, а оставшееся пустое пространство в дальнейшем может заполниться минеральными субстанциями, образуя, таким образом, его слепок.
Чаще всего, однако, то, что мы находим как окаменелости, это твердые части давних организмов. От позвоночных животных обычно остаются кости и зубы. Древняя твердая ткань, состоящая из солей угольной и фосфорной кислоты, остается на месте, а мягкие части разрушаются и после них остаются пустые пространства, которые затем могут заполниться минеральными субстанциями, чаще всего кремнеземом или углекислым кальцием. Поэтому ископаемые кости обычно весят гораздо больше свежевыпрепарированных костей, и могут быть окрашены в различные цвета.
Также и панцири животных, построенные из карбоната кальция, часто сохраняются неизменными. Иногда же материал панциря растворяется, а свободное пространство заполняется кремнеземом с образованием слепка. Хитиновые части насекомых, пауков и других построены из очень стойкого материала и могут сохраняться не изменяясь. У позвоночных животных иногда можно найти слепки черепа, заполненные минеральными субстанциями, тогда, как сами кости могут подвергнуться разрушению.
От давних организмов, живших в минувшие геологические эпохи, остались не только следы в виде частей их тела, главным образом костей и зубов. Сохранились отдельные стадии их развития, найдены, например, окаменевшие яйца пресмыкающихся - динозаров, окаменевшие экскременты, так называемые копролиты, и даже следы животных, оставшиеся на мягком грунте, который со временем преобразовался в сохранившиеся до настоящего времени горные породы.
На основании этих данных палеонтолог может составить себе представление не только о величии и форме вымерших видов животных, но и об их образе жизни, пище, которой они питались и так далее. По найденным костям животных можно реконструировать их мягкие части. Однако это трудная задача и реконструкция не во всех случаях заслуживает доверия. В настоящее время палеонтология обладает часто сложными методами извлечения окаменелостей из горных пород и соответствующей их консервации. Иногда палеонтолог приготавливает очень тонкие шлифы, чтобы ближе познакомиться со строением организмов и их частей.
С дидактической точки зрения все доказательства, которые нам представляет палеонтология, можно изложить в трех основных пунктах. На приведенном эскизе, позаимствованном у Симпеона, представлено увеличивающееся богатство разных форм животных и растений на протяжении очередных этапов истории нашего земного шара (рис. 32). По мере исследования окаменелостей от наиболее давних до все более близких нам времен, отмечаем увеличение количества типов животных и растений, увеличение количества форм и все более высокие ступени их организации.
Одновременно организмы приспосабливаются к жизни во все более новых средах. Вначале мы встречаем организмы, жившие исключительно в море, затем наступает заселение суши. Жизнь завоевывает все более новые среды и в этом выражается ее экспансия. Сухопутные растения и животные постепенно занимают области, отличающиеся разным климатом, разной влажностью, некоторые животные приспосабливаются к жизни в земле, другие приобретают способность к полету, третьи же приспосабливаются к жизни в пресных и соленых водах.
Рис. 32. Экспансия жизни; по Дж. Г. Симпсону. (* - соответствует каменноугольному периоду).
Приспособление к различным средам влечет за собой все большую специализацию организмов. Вид животных, который питается десятью разными видами растений, может эволюционно преобразоваться в десять новых видов, из которых каждый будет питаться только одним отдельным видом растений (Симпсон). Следует помнить, что экспансия жизни сама создает новые среды, которые в свою очередь могут быть заселены новыми видами. Так, например, вначале должны были появиться деревья, образующие леса, а затем эволюционным путем развились растения, называемые эпифитами, для которых деревья являются опорой. В свою очередь в зарослях этих эпифитов могут жить различные виды животных, приспособленные к этой новой среде.
На рисунке, изображающем экспансию жизни, видно, что в одном периоде, а именно, между пермским и триасовым, то есть на границе палеозойской и мезозойской эры, наступил как бы кризис. Уменьшилось разнообразие и богатство форм жизни. Это, однако, не длится долго (в геологическом понятии времени). Жизнь начинает с новой силой обогащаться и распространяться. Кроме того палеонтология учит нас о том, что жизнь в своих разнообразных формах никогда не достигает какого-то равновесия, постоянно наступают эволюционные изменения, постоянно развиваются новые формы, а многие формы гибнут. Ясно, что некоторые организмы могут иногда продержаться многие миллионы лет не изменяясь. Но это не противоречит общему принципу постоянных эволюционных изменений.
Наконец, изучая формы в различные геологические периоды, от наиболее старых, следует отметить, что эволюционные изменения ведут к прогрессу и более сложной организации организмов. Прогресс проявляется во все более совершенном приспособлении организмов к особым условиям их жизни, в изменениях их строения и функций, делающих возможным завоевание все новых сред, наконец, более высокая степень организации позволяет навязать лучший контакт с окружающей средой, отбирать большее количество стимулов и более совершенно реагировать на стимулы среды и ее изменения.
Если старые эволюционные теории ставили этот прогресс в зависимости от каких-то неопределенных свойств и сил, действующих в самих организмах, то теория естественного отбора объясняет естественным образом, почему в процессе эволюции организмы все более приспосабливались и почему уровень их организации поднимался на все более высокую ступень. Излагая теорию Ламарка, мы обращали внимание на то, что этот автор принимал принцип самоусовершенствования как имманентное свойство живой материи. Давнишняя мысль Ламарка оживала неоднократно в новой форме.
В недавние времена Бергсон, французский философ, приписывает силу эволюционного усовершенствования неизвестному фактору, а в последнее время палеонтолог, иезуит Teilhard de Chardin аналогичным образом старается объяснить задачу эволюционного прогресса. И лишь теория, впервые сформулированная Дарвином, объясняет этот прогресс, не прибегая к помощи факторов, недоступных науке.
Лучше всего эти общие выводы, выдвинутые палеонтологами, можно представить при помощи короткого наброска постепенного развития фауны в следующих за собой геологических эрах, периодах и эпохах. Появление все большего разнообразия форм, все более высокая организация их, является непосредственным и убедительным доказательством эволюционного принципа. Одновременно обратим внимание и на вторую группу доказательств, представленных палеонтологией. Эта наука открывает промежуточные формы, объединяющие отчетливо разделенные в настоящее время более крупные систематические категории. Современная палеонтология знает уже много таких промежуточных форм. Мы не можем заняться подробным их разбором и поэтому ограничимся лишь переходными формами между отдельными классами позвоночных. Позвоночных мы выбрали потому, что человек тоже является одним из них, и ознакомление с эволюционным развитием этой группы животных необходимо для познания всей нашей родословной. Наконец, описывая родословную позвоночных животных, мы сможем остановится также на третьей группе палеонтологических доказательств. Они относятся к так называемым палеонтологическим (филогенетическим) рядам. В отдельных случаях окаменелости какой-нибудь группы животных так обильны в следующих за собой геологических слоях, что на их основании можно как бы шаг за шагом проследить эволюционные изменения от очень древних предков до форм, живущих в настоящее время. Этим путем, например, удалось изучить родословные некоторых видов современных млекопитающих животных, например лошадей, от наиболее ранних предков. Так как нашей основной задачей является изучение эволюционного развития позвоночных, следует кратко представить принцип систематики этой группы животных (Collbert).
Позвоночные вместе с другими формами относятся к типу хордовых, Chordata. Характерным признаком всех хордовых является постоянное или временное наличие хорд, то есть спинной струны, и тубулярной нервной системы, то есть нервной трубки, расположенной дорзально по отношению к хорде. Кроме того передний отрезок пищеварительной системы исполняет дыхательную функцию (образование жаберных дуг).
Тип (phylum) хордовых (Chordata) зоологическая систематика делит на подтипы. Первым из них являются полухордовые (Hemichordata). Это морские животные червеобразной формы. В передней части тела их видны жаберные щели. Имеется дорзально расположенная нервная система и зачаток нотохорда.
Вторым подтипом хордовых являются личиночнохордовые (Tunicata) называемые также Urochordata. Это тоже морские животные. Личинки одной из групп этих животных имеют дорзальную нервную систему, спинную струну в хвостовой части, откуда и название Urochordata, и жаберные щели. Однако после того, как личинка оседает и преображается, многие из этих признаков подвергаются обратному развитию или исчезают.
Третий подтип хордовых носит название Cephalochordata, к которым относятся хорошо известный ланцетник (Branchiostoma), живущий в морях. Дорзальная нервная трубка у них хорошо развита. Однако спереди эта трубка не образует отчетливой отдельной мозговой части. Хорда остается на всю жизнь. У зрелых форм жаберные щели очень многочисленны и открываются в околожаберные пространства.
Наконец, последним подтипом хордовых являются позвоночные (Vertebrata), к которым относятся многочисленные формы животных, отличающиеся некоторыми общими признаками. Позвоночные имеют дорзально расположенную трубчатую нервную систему. Передняя часть мозговой трубки образует мозг. Нотохорд всегда имеется у зародышей но в дальнейшем чаще всего подвергается обратному развитию и вместо нее развиваются позвонки. Жаберные щели и лежащие между ними жаберные дуги или существуют всю жизнь и являются функциональными органами, или же появляются только у зародыша и не функционируют. Сердце расположено на вентральной стороне туловища. Глаза развиваются благодаря выпячиванию стенки мозга, которое образует зачатки зрительных луковиц. Подтип позвоночных зоологическая систематика делит на два надкласса (superclassis). Одним из них являются "рыбы", или водные позвоночные, другой образуют сухопутные позвоночные, то есть Tetrapoda (Colbert).
В свою очередь надкласс "рыб" (в широком значении этого слова) делится на четыре подкласса (Romer). Первый подкласс включает безчелюстные (Agnatha), из которых в настоящее время сохранились только миноги и миксины, живущие в воде. Личинки миног питаются микробами и органическими остатками, содержащимися в иле, после превращения во взрослую особь миноги ведут паразитический образ жизни, питаясь кровью рыб, к которым прицепляются. Хотя особый вид жизни миноги должен был вызвать в ней далеко идущие преобразования, в сравнении с ее примитивными предками, она все же сохранила очень много первичных признаков. "Когда мы смотрим на миногу, то как бы через мглу видим древних позвоночных, которые жили почти пол миллиарда лет тому назад" (Colbert).
Другой подкласс заключает давно вымершие панцирные рыбы (Placodermi). Это первые рыбы, которые имели челюсти. У бесчелюстных между жаберными щелями находим расположенные одна за другой жаберные дуги, построенные из элементов скелета. Первая из них называется челюстной дугой, другая - подъязычной. У панцирных рыб первая из этих дуг образует челюсти, отделенные от черепа и соединенные с ним только при помощи связок. Placodermi называются панцирными рыбами, так как они имели наружный костный панцырь, построенный из пластинок. Такое же оснащение имели многочисленные ископаемые безчелюстные рыбы, которых раньше также относили к панцирным рыбам. Placodermi известны только из окаменелостей.
Следующий подкласс рыб составляют хрящевые (Chondrichthyes). Они развились в морях, где живут до настоящего времени. Из живущих в настоящее время следует назвать акул и химер. Кроме интересных физиологических и биохимических особенностей (наличие в тканевых жидкостях большого количества мочевины), они отличаются полностью хрящевым скелетом.
Наконец, последним подклассом рыб являются костистые (Osteichthyes). Этот подкласс рыб включает очень многочисленные и разнообразные формы. Сюда относятся так называемые двоякодышащие рыбы. Эти рыбы и сейчас живут в Австралии, Южной Америке и Африке. Двоякодышащие рыбы могут дышать не только жабрами, но и "легкими", которые являются гомологом плавательного пузыря других рыб. При помощи жабр двоякодышащие рыбы дышат воздухом растворенным в воде, тогда как благодаря так называемым "легким", они могут дышать также атмосферным воздухом. У большинства же костистых рыб имеется плавательный пузырь, который служит рыбе для того, чтобы она могла удерживаться на соответствующей глубине в воде.
Наиболее многочисленной группой рыб среди Osteichthyes в настоящее время являются собственно костные рыбы, то есть Teleostei.
Наконец, очень большое значение с точки зрения эволюции имеют открытые недавно в море кистеперые рыбы, то есть Crossopterygii. Вплоть до 1939 г. считалось, что эти рыбы полностью вымерли около 75 миллионов лет тому назад. В 1939 г. выловлены живые представители этой группы - латимерии (Latimeria), вблизи восточного побережья Южной Африки. В настоящее время известно уже большее число представителей этого вида, выловленных вблизи Мадагаскара. Этот вид рыб заслуживает особого внимания потому, что именно он дал эволюционное начало следующему классу млекопитающих, а именно земноводным (Amphibia).
Рис. 33. Латимерия; по А. Ш. Ромеру.
Среди этих последних различаем земноводных хвостатых, как тритоны и саламандры, и бесхвостых - жабы, лягушки и другие. Кроме того к земноводным относятся безногие и слепые земноводные, живущие в земле в тропической Азии, Африке и Америке, так называемые Apoda.
Следующим классом позвоночных являются пресмыкающиеся, Reptilia. Из 15 отрядов пресмыкающихся известных в ископаемом состоянии в настоящее время сохранилось только 4. Один из современных отрядов представлен лишь немногочисленными представителями единственного вида Sphenodom punctatum, живущего на небольших островах вблизи Новой Зеландии. Следующими отрядами являются: черепахи (Chelonia), крокодилы и аллигаторы (Crocodylia), ящерицы и змеи (Squamata).
Два последние класса позвоночных это птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia).
После этого краткого систематического обзора хордовых следует в общих чертах изложить развитие различных форм жизни от наиболее ранних геологических периодов. До недавнего времени палеонтологи стояли перед загадкой, разрешить которую было нелегко. От самого начала палеозойской эры, то есть от кембрийской эры, были известны многочисленные окаменелости различных видов морских животных, тогда как суша того времени была еще совершенно лишена жизни. В предкембрийском же периоде или совершенно не обнаружено никаких окаменелостей, или же они будили сомнения, имеем ли мы в этом случае действительно дело с остатками древних организмов. Высказывались различные предположения, которые должны были объяснить отсутствие отчетливых следов жизни в этих очень давних периодах, предшествовавших палеозойской эре, ни одно из них, к сожалению, не было достаточно убедительным.
Рис. 34. Предкембрийская фауна из Южной Австралии. 1 - Tribrachidium, форма, не напоминающая никакое из известных животных, 2 - Spriggina fluondersi, сегментированный червь, напоминающий живущих в настоящее время животных, 3 - Dickinsonia costata, возможно, что эта форма является родственной червям, 4 - Parvancorina minchami является представителем неизвестного до настоящего времени типа животных; по М. F. Glaesner.
Лишь после II Мировой Войны в Южной Австралии были обнаружены богатые находки морской фауны, относящиеся к периоду примерно 600 миллионов лет тому назад, которые в какой-то степени были связаны с более давними открытиями в южной Африке и Англии. Животные, выброшенные волнами океана на берег, оставляли отпечатки в мягком иле, которые затем покрылись слоем песка. Этот песок в дальнейшем подвергся цементации раствором кремния, образуя, таким образом, точные слепки организмов, которые вначале находились в мягком иле.
До настоящего времени из австралийских раскопок собрано около 600 образцов. Среди них находили медуз, относящихся к вымершим родам, мягких кораллов, родственных живущим формам, таким, как Pennatula, сегментированных червей с головным щитом и другие формы двусторонне симметричных организмов, напоминающие некоторые червяки, и два загадочных организма, не напоминающие никаких из живущих в настоящее время животных. Найдены также формы, которые вероятно следует отнести к губкам и водорослям.
Возможно, что некоторые из найденных предкембрийских червей составляли группу, которые позже, в кембрийском периоде, дали начало примитивным вымершим членистоногим, называемым трилобитами. Несомненно, что в этом периоде имелись многочисленные одноклеточные животные и растения. В начале палеозойской эры, то есть в кембрийском периоде и следующем ордовикском, животные и растения жили исключительно в морях. Суша еще совершенно не была заселена.
Если сохранившиеся окаменелости раннего кембрия можно отнести только к восьми разновидностям животных, то в позднем ордовике имеется уже 13 разновидностей животных. Давние формы гибли, а новые занимали их места. В настоящее время сохранился лишь один род ордовикского периода - Ligula, относящийся к плеченогим (Brachiopoda). В морях ордовикского периода жили водоросли, возможно, что уже имелись грибы. Сосудистых растений еще не было. Из животных встречаем большое количество одноклеточных, губок, кишечнополостных, плеченогих, брюхоногих (Gastropoda), головоногих (Cephalopoda), характерной формой которых являлись организмы, родственные живущим в настоящее время корабликам (Nautilus). Одни из них были свернуты, напоминали Nautilus, другие были прямыми и достигали величины 5 метров. Зато современных головоногих, таких, как каракатицы и осьминоги, еще не было.
Из членистоногих жили вымершие позже трилобиты (рис. 35). Это были ракообразные, которые достигли вершины своего развития в ордовике. Из членистоногих следует также отметить представителей вымершей группы Eurypteridae, родственных скорпионам и паукам. В морях жили многочисленные формы типа иглокожих, к которым в настоящее время относятся морские ежи, морские звезды, голотурии, морские лилии и офиуры. В конце ордовикского периода появляются первые позвоночные, а именно, безчелюстные рыбы.
В связи с появлением первых позвоночных следует упомянуть о современных взглядах на эволюционное развитие предков хордовых и позвоночных животных. Некоторые авторы считают, что поскольку личинки иглокожих и полухордовых обладают характерными сходствами, следует принять, что между этими двумя группами животных имеется родственная связь. Полухордовые принято считать какой-то боковой ветвью в эволюционном развитии хордовых. Польский палеонтолог Козловски считает, что загадочная группа животных, так называемые Graptolithina, живших в ранних периодах палеозойской эры, связаны родственными связами с полухордовыми, и поэтому Козловски считает, что хордовые взяли свое начало именно от граптолитов.
Рис. 35. Два представителя трилобитов с частично сохранившимися конечностями в кембрийском иле; по Р. Козловскому.
Как видим, разные авторы вплоть до настоящего времени отстаивают различные точки зрения на происхождение типа хордовых. Мы также точно не знаем, какие формы примитивных хордовых дали начало позвоночным. Канадский ученый Berill считает, что позвоночные берут свое начало от аппендикулярий, относившихся к оболочникам (Urochordata). Из аппендикулярий эволюционным путем развилась свойственная им подвижная личинка, напоминающая головастика лягушки.