Тема. Основные уровне организаций жизни

1.Популяция – элементарная единица эволюции. Фенотип – основная единица отбора и передачи наследственной информации по поколениям.

2 Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода..

Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы.Основные экологические харак­теристики популяции — величина (по занимаемому пространству и числен­ности особей), возрастная и половая структура, а также популяционная динамика.

Популяционный ареал. Собствен­ное пространство (ареал) оказывается одним из важных критериев по­пуляции. Несомненно, как часть вида популяция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Ко­нечно, ареал популяции может расширяться, но для этого популяция должна освоить это новое простран­ство. Это произойдет лишь после включения его в обязательную для каждой популяции экологическую нишу. Пространство (ареал), занима­емое популяцией, может быть не­одинаковым как для разных видов, так и в пределах одного вида. Например, в большом смешанном лесу средней полосы нашей страны, занимающем более или менее одно­родный участок местности, в опреде­ленном месте может расти небольшая группа деревьев, каких-либо кус­тарников или многолетних трав, отделенная от других таких же групп особей этого вида расстоянием, обыч­но непреодолимым для пыльцы. Та­кая группа особей образует от­дельную популяцию со сравнительно небольшим ареалом. На большом (в сотни гектаров) пойменном лугу мо­жет существовать популяция какого-нибудь одного растения. Одна популяция прыткой ящерицы может занимать от 0,1

га до нескольких гектаров; отдельные популяции водяной полевки (Arvicola terrestris) — от одного до нескольких десятков гектаров и т. д.

Величина ареала популяций в значительной мере зависит от сте­пени подвижности особей — радиусов индивидуальной или, точнее, репро­дуктивной активности (Н.В. Тимо­феев-Ресовский).

Для животных различают и тро­фический ареал, который не совпа­дает с репродукционным с эволюционно-генетической точки зрения нас прежде всего интересует репро­дукционный ареал. Несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia ciconia), обитающего летом в Европе, а зимой в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, а популяции аистов хотя и смешива­ются на местах зимовок, но во время размножения занимают сравнительно небольшую территорию.

Кратковременные группировки, состоящие даже из большого числа особей, нельзя еще считать по­пуляциями. Так, например, саджа (Syrrhaptes paradoxus) в отдельные годы встречается сравнительно боль­шими группами за тысячи километ­ров от своего обычного цент-ральноазиатского пустынно-полупус­тынного ареала. Размножающиеся особи этого вида встречены даже в северо-западной Европе. Однако че­рез одно-два поколения эти группы исчезают. Не являются популяциями и группы в несколько десятков рыжих полевок (Clethrionomys gla-reolus), более или менее устойчиво существующие на протяжении одно-го-двух поколений. Население подоб­ных группировок периодически обновляется или полностью сменяется осенью за счет мигрирующих особей. Популяцией в настоящем примере будет все население рыжих полевок леса, включающее, видимо, несколь­ко ко тысяч зверьков. Это более крупное объединение как самостоятельное эволюционное единство существует длительное время.

С вопросами о численности по­пуляций связана проблема мини­мальных численностей. Минималь­ная численность — это такая числен­ность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным эко-лого-генетическим причинам. Чис­ленность популяции, как и остальные популяционные характеристики, варьи­рует. В каждом конкретном случае минимальная численность популяции окажется специфической для разных видов. Вряд ли возможно эво­люционно длительное существование популяции с численностью меньше нескольких сотен особей. Об этом стоит напомнить в связи с возника­ющей в наше время проблемой сок­ращения численности многих видов. По разным подсчетам, численность очень разреженной ныне популяции амурского тигра составляет около двухсот особей. Несмотря на строгие меры охраны, возможна ситуация, при которой случайное уменьшение численности (пожар, наводнение, отстрел и др.) сократит популяцию настолько, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. В аналогичном положении могут ока­заться и другие крупные животные или редкие растения (например, орхидея венерин башмачок, распро­страненная в центральных районах страны, и др.).

Динамика популяции. Размеры популяции (пространственные и по числу особей) подвержены постоян­ным колебаниям. Причины динамики популяций в пространстве и времени чрезвычайно многообразны и в общей форме сводятся к влиянию био­тических и абиотических факторов.

Кроме сезонных колебаний чис­ленности известны несезонные (пе­риодические и непериодические) из­менения численности особей в от­дельных популяциях (рис. 7.1).

Впервые на большое эволю­ционное значение колебаний числен­ности особей в популяциях обратил внимание С.С. Четвериков (1905), он назвал их волнами жизни. Эти волны играют роль одного из факторов эволюции (см. гл. 9), резко и нена­правленно изменяющего генети­ческий состав популяций.

Возрастной состав популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой по­пуляции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интен­сивность размножения — особеннос­ти, вырабатываемые в процессе эво­люции как приспособления к опре­деленным условиям.

Рассмотрим несколько примеров. Предельно проста возрастная струк­тура популяций таких млекопита­ющих-эфемеров, как землеройки (Sorex). Весной на свет появляются один-два приплода, взрослые вскоре вымирают, и к осени вся популяция состоит лишь из молодых неполовоз­релых животных. К весне все пе­резимовавшие достигают половой зре­лости, и цикл повторяется. Зна­чительно сложнее возрастная струк­тура популяции стадных крупных

Литература

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973. С.

Яблоков А.В.Юсуфов А.Г. Эволюционное учение М., 1998. С.102-104

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005.С.81-95

Микроэволюцией называются явления и процессы, происходящие в пределах вида, в его элементарных эволюционных единицах - популяциях и приводящие к видообразованию. По учению Ч. Дарвина, видообразование начинается с одной примитивной формы, потомки которой все более отклоняются по многим признакам от родоначальной формы (дивергенция), давая начало всему многообразию современного органического мира. Однако в настоящее время установлено, что видообразование начинается не с отдельной особи, а с внутривидовых группировок - популяций - в результате перестройки их структуры.

Основные положения учения о микроэволюции заключаются в следующем. Ареной эволюционного процесса служат биогеоценозы. Биогеоценоз - это исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций разных видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ, энергии и информации. Примером таких группировок может служить однородный участок луга, леса, степи, поля. Популяции каждого вида в биогеоценозе контактируют и взаимодействуют с популяциями других видов и с условиями неживой природы, в результате чего осуществляются борьба за существование и естественный отбор.

Необходимыми предпосылками эволюционного процесса служат изменения генетического состава популяции вследствие мутаций разного типа и обмен генетическим материалом при половом размножении (рекомбинативная наследственная изменчивость), которые усиливают генетическую неоднородность состава отдельных популяций, создавая возможность для их эволюционирования в разных направлениях (дивергенция). Важная роль в процессах микроэволюции принадлежит популяционным волнам - колебаниям численности популяций под влиянием резких перепадов погоды, урожая кормов, наводнений, лесных пожаров, засухи, морозов и др. Массовая гибель или, напротив, резкий подъем численности тех или иных популяций ("волны жизни") приводят к случайному и резкому изменению концентрации различных генов внутри популяций. В итоге мутации, рекомбинации и популяционные волны поставляют эволюционный материал в сферу действия естественного отбора. Существенное значение в эволюционном процессе имеет и изоляция, т. е. возникновение различных барьеров (географического, физиологического, генетического), ограничивающих либо исключающих свободное скрещивание исходных форм, усиливая их расчленение и закрепляя возникшие генетические и морфофизиологические различия популяций. Результатом микроэволюции может быть внутривидовое многообразие форм, обеспечивающее их пластичность в изменяющихся условиях среды и способствующее их процветанию. Разнонаправленность микроэволюционных процессов в популяциях, разобщенных территориально, может привести к образованию географических разновидностей, подвидов или видов.

Мутационный процесс и популяционные волны поставляют элементарный эволюционный материал; изоляция, особенно физиологическая, определяет, становление и усиление межпопуляционных различий. Но эти факторы - в отдельности и в совокупности - не направляют эволюционный процесс.Толькоестественный отборвыступает единственным и направляющим фактором и может быть назван фактором"творческим", он определяет вероятность достижения определенными индивидами воспроизводительного возраста, а также сохраняет либо устраняет вероятность оставления потомства одними формами организмов по сравнению с другими. Естественный отбор происходит на фоне избирательной гибели неприспособленных форм и приводит к накоплению полезных изменений, способствуя совершенствованиюв приспособлений популяций.В конечном итоге микроэволюционный процесс, действующий в разнообразных популяциях, завершаетсявидообразованием. Непрерывность микроэволюционного процесса, лежащего в основе любого эволюционного явления, подтверждает возникновение различных рас наземных улиток с преобладанием среди них разновидностей, имеющих расцветку и полосатость раковины под фон растительности луга, леса, почвы. Примерами быстрой эволюции, также идущей в результате преобразования популяций и обусловленной деятельностью человека, служит появление лекарственно устойчивых рас микроорганизмов, распространение в некоторых местностях Англии и Дании разновидности крысы, устойчивой к действию сильного яда.

Факторы (движущие силы) эволюции (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Фактор	Особенности проявления фактора
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР формы: движущий, стабилизирующий, дизруптивный	Избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов), обеспечивающих выживание или гибель особей (см. табл. 34)
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ	Изменение генотипического состава популяций, генетическая гетерозиготность популяций обусловливается качественными перестройками генофонда. • мутационный процесс рекомбинации - процессы, приводящие к возникновению новых геномов в результате перемешивания (рекомбинации) аллелей в популяциях • поток генов выражается в том, что в популяцию вносится новый источник изменчивости вместе с занесенной пыльцой или семенами других популяций, а также в результате скрещивания особей разных популяций • дрейф генов (генетико-автоматические процессы) происходит в популяциях, численность особей в которых оказывается ниже 500 - происходит гомозиготизация особей и затухание изменчивости
ИЗОЛЯЦИЯ пространственная (географическая); репродуктивная	Возникновение любых барьеров, препятствующих скрещиванию данного вида с другими видами. • ее возникновение обусловлено наличием барьеров (водных, горных, особых участков суши и пр.) между ареалами разных видов • предотвращает межвидовые скрещивания, уменьшает успешность межвидовых скрещиваний (сезонная, механическая, этологическая, гибридологическая и др.)
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ	Периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях, изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны

Макроэволюция- процесс эволюционных преобразований надвидового масштаба, происходящих на больших пространствах, на протяжении больших отрезков времени, который приводит к возникновению высших систематических групп - родов, семейств, отрядов, классов, типов (отделов). Макроэволюция совершается на основе микроэволюционных процессов, т. е. действия факторов наследственной изменчивости, генетической дифференцировки, изоляции при направляющем действии естественного отбора. Сходство таких групп обусловливается общностью происхождения, а различия - результатом приспособленности к разной среде. Дивергенция(расхождение) начинается внутри вида, в его популяциях, при образовании географических подвидов.Она необратима и возникает вследствие разнообразия генетической структуры вида, а также разнонаправленности действия естественного отбора.
Дивергенция может возникнуть в следующих случаях:
1) в результате распадения одного вида на два дочерних,
2) вследствие образования из исходной формы нескольких дочерних и 3) отщепления (предковый вид существует одновременно с дочерними, происшедшими из обособленных в разное время популяций).
В более или менее одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство - конвергенция- возникает при одинаковой функции и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды.
У позвоночных животных конвергентное подобие обнаруживают ласты морских рептилий и млекопитающих (у ихтиозавров, плезиозавров и ластоногих), Сходный образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих привел их независимо друг от друга к формированию приспособлений путем конвергенции (например, европейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-летяга, сумчатый волк и обыкновенный волк). Однако исторически сложившаяся организация в целом никогда не конвергирует. Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны с подобными условиями среды. Конвергентное сходство строения органов наблюдается у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья для полета. Но крылья птицы и летучей мыши - измененные конечности, а крылья бабочки - вырост стенки тела.
Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называются аналогичными.Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки.
Морфологические особенности организмов, приобретаемые в процессе дивергенции, имеют некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих млекопитающих отличаются друг от друга, но все они имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность, характерную для класса млекопитающих в целом. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемых ими функций называются гомологичными.

Лекция 13

Тема.. Генетико- экологические основы эволюционного процесса.

1. Роль наследственной изменчивости в эволюции Мутации как основной материал для эволюционного процесса.

2.Эволюционное значение различных форм мутаций.