Общие свойства возбудимых тканей. Критерии оценки возбудимости ткани. Виды раздражителей
Раздел 1
- Физиология как наука. Основные этапы её развития. Значение исследований В.Гарвея, И.М. Сеченова, И.П. Павлова. Основные черты отечественной физиологии
Физиология – physis –природа, logos – учение.
Физиология – наука о функциях и процессах, протекающие в организме, а также механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность организма в его взаимодействии с окружающей средой.
Функция – специфическая деятельность органа или системы.
Например, одна из функций желудка – выделение желудочного сока.
Процесс – последовательная смена явлений или состояний (или совокупность последовательных действий), направленных на достижение определенного результата.
Например, процесс пищеварения происходит в желудочно-кишечном тракте. Вместе с тем, отдельные его этапы (механическая, химическая обработка, всасывание) происходят в различных отделах пищеварительного тракта.
Основные этапы развития физиологии:
1) до XVIIв. – первые физиологические знания, основанные на наблюдении
2) вторая половина XVIIв. – научные основы физиологии: Уильям Гарвей положил основу экспериментальной физиологии, первым провел живосечение и острый опыт – кратковременный физиологический опыт с рассечением тканей и наблюдением за процессами. Опыт сопровождается болевыми ощущениями и кровотечением, соответственно невозможностью длительного наблюдения. Гарвей изучал кровообращение.
3) Современный этап – вторая половина XIXв.: введён хронический опыт – длительное наблюдение в условиях приближенных к естественным, требующий хирургической подготовки животных. Работы И.М.Сеченова, И.П.Павлова в этой области были великой заслугой в физиологии и позволили изучить течение многих физиологических процессов в естественных условиях. Сеченов и Павлов разрабатывали учение о механизмах нервной деятельности. Павлова можно считать основателем современной физиологии целостного организма.
Основные черты отечественной физиологии:
1) развитие науки основывалось на диалектическом материализме: 1863г. – Сеченов написал книгу «Рефлексы головного мозга», в которой утверждал, что «все акты сознательной и бессознательной деятельности – рефлексы головного мозга», и что все проявления психической деятельности человека заканчиваются мышечными движениями
2) Эволюционное направление: Орбели – основал эволюционную физиологию. Сравнительная физиология – у организмов разной ступени развития. Представитель – Уголев. Развил теорию функциональных блоков: как только возникает целесообразный механизм, то его развитие прекращается и он переходит на другие уровни организации (например К,Na-АТФ-аза). Аршавский и Анохин рассматривали возрастную физиологию как особый раздел
3) Системный подход: П.К. Анохин разработал учение о функциональной системе – универсальной схеме регуляции физиологических процессов и поведенческих реакций организма. Раздражитель [ полезный результат
4) Нервизм: Павлов, Боткин. Главную роль в нейрогуморальной регуляции играет нервная система
5) Социальная направленность: физиология труда, спорта, авиации и космоса, физиология в медицинских ВУЗ-ах
2. Взаимосвязь физиологии с другими науками. Социальное значение физиологии. Роль её в организации ЗОЖ, значение для клинической медицины, её профилактического направления, формирования врачебного мышления
В основе физиологических процессов лежат законы химии и физики. Соответственно эти науки тесно связаны между собой.
Физиология дала много ответвлений: физиологическая химия, фармакология, патологическая физиология, иммунология, молекулярная биология и др.
Без знания физиологии невозможно изучать весь комплекс медицинских наук. В современной медицине существует два основных направления: лечебное, занимающееся исправлением уже имеющейся патологии в организме человека и профилактическое, занимающееся предупреждением развития тех или иных заболеваний у здорового человека. Основной наукой, организующей профилактическое направление, является гигиена.
Значение физиологии в образовании врача:
- интеграция знаний о жизнедеятельности организма человека
- доврачебная школа клинического мышления: проявление и протекание функций организма, механизмы компенсации нарушений
- формирование научных основ ЗОЖ (здорового образа жизни): рациональное питание, физиология мышечных нагрузок, терморегуляция и влияние различных температур
- формирование научных основ диагностики и лечения: нормы показателей и их интеграция
- научные основы лечения: нормализация физиологических процессов (например артериального давления)
- Аналитический и системный подход к изучению функций. Функциональные системы организма.
Функциональная система – динамическая саморегулирующаяся организация, все компоненты которой взаимодействуют и обеспечивают получение полезного результата. Анохин – основоположник теории функциональных систем. Судаков – ученик, продолжатель теории.
В организме выделяют функциональные системы. Это понятие было сформулировано академиком П.К.Анохиным (учеником И.П. Павлова). В настоящее время под функциональной системой понимают совокупность физиологических систем, отдельных органов и тканей, взаимодействующих ради получения конечного полезного для организма приспособительного результата. В качестве примера можно привести конечный полезный результат в виде адекватного обеспечения тканей нашего организма кислородом. Для достижения этого результата одновременно функционируют дыхательная система, система кровообращения и система крови (эритроцитарная система). Вот эти три системы и формируют функциональную систему обеспечения организма кислородом! Выделяют и другие функциональные системы.
1) аппарат афферентного синтеза: мотивационное возбуждение (доминанта) – отбор значимых сигналов, обстановочная афферентация, память, пусковая афферентация – безусловные и условные раздражители
2) стадия принятия решения (лобные доли)
3) аппарат акцептора результата действия – в ассоциативной коре, кольцевое взаимодействие вставочных нейронов
4) стадия эфферентного синтеза – создание программы в пирамидных клетках коры
5) поведенческий акт действия, направленный на получение результата
6) стадия обратной афферентации – оценка результата. Возможна коррекция
- Физиология клетки. Строение и функция биологических мембран. Мембранный потенциал покоя и его происхождение.
Любую живую клетку отличает наличие обмена веществ, свойства раздражимости, а также ионной асимметрии внутренней среды клетки по сравнению с тканевой жидкостью.
Раздражимость - способность клетки или ткани в ответ на действие раздражителя изменять свой обмен веществ, проницаемость поверхностной мембраны, температуру, форму, двигательную активность и т.д.
В покое поверхностная мембрана клетки поляризована, т.е. внутренняя ее поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эта разность потенциалов называется мембранным потенциалом покоя (МПП).
МПП клетки изменяется с ее возрастом. У молодой клетки он минимален по амплитуде, возрастает с возрастом и становится стабильным в зрелой клетке, а при ее старении вновь снижается. Во-вторых, МПП клетки может изменяться в связи с изменением ее функционального состояния (энергоресурсы, работа ионных насосов и т.д.), в связи с действием на нее факторов окружающей среды.
Возникновение МПП связано с ионной асимметрией и с разной проницаемостью поверхностной клеточной мембраны для различных ионов
Ионная асимметрия – это разная концентрация различных ионов по обе стороны поверхностной мембраны клетки, которая создается работой ионных насосов. Так, за счет Nа/К-насоса в клетке создается высокая концентрация ионов К+ и низкая концентрация ионов Nа+ по сравнению с межклеточной жидкостью. В поверхностной мембране есть селективные (специальные для различных ионов) каналы. Но одни каналы закрыты и через них, даже при наличии градиента концентрации, ионы не могут переходить из одной среды в другую, а через открытые каналы переход ионов может осуществляться. Например, натрий может поступать в клетку, а калий выходить из клетки по концентрационному градиенту.
Подавляющее большинство натриевых каналов мембраны закрыты, но незначительная их часть открыта. По этим каналам натрий медленно поступает в клетку, вызывая незначительную деполяризацию поверхностной мембраны. Поэтому открытые в состоянии покоя натриевые каналы иногда называют «медленными», тогда как закрытые называют «быстрыми», потому что если все они откроются, то натрий будет поступать в клетку очень быстро.
Незначительная часть калиевых каналов закрыта, но подавляющее большинство их открыты. Поэтому калий выходит из клетки по градиенту концентраций. Но выход калия из клетки ограничивается электрическим полем, которое создают сами ионы калия . Таким образом, электрохимический градиент между внутренней и наружной поверхностью мембраны клетки, находящейся в состоянии покоя, равен 0.
Основная причина формирования МПП – наличие калиевого градиента. Ионы калия, находящиеся внутри клетки, связаны с органическими анионами . Когда калий выходит из клетки по концентрационному градиенту, отрицательные ионы «стремятся» выйти вслед за ним. Но их размер и заряд (внутренние стенки ионных каналов заряжены отрицательно!) не позволяют им даже войти в канал. Поэтому анионы остаются на внутренней поверхности мембраны, таким образом, удерживая ионы калия на наружной поверхности мембраны. Благодаря этому формируется разность потенциалов. Ионы натрия через медленные натриевые каналы проникают в клетку и тем самым уменьшают величину МПП, созданного ионами калия. В создании МПП принимают участие также ионы хлора, что отражено в уравнении Гольдмана:
ПП= RT/F*ln (PKe*CKe+PNae*CNae+PCli*CCli)/(PKi*CKi+PNai*CNai+PCle*PCle)
Общие свойства возбудимых тканей. Критерии оценки возбудимости ткани. Виды раздражителей
Возбудимость – способность ткани в ответ на действие достаточного по силе раздражителя переходить из состояния покоя в состояние возбуждения.
возбудимостью обладают только нервная, мышечная и железистая ткани, которые относятся к возбудимым тканям. Эти ткани также обладают проводимостью и лабильностью (функциональной подвижностью).
Возбуждение – это активный физиологический процесс, возникающий только в возбудимых тканях и сопровождающийся перезарядкой наружной клеточной мембраны, изменением ее проницаемости, метаболизма клетки, температуры и др. Этот процесс не стоит на месте, а распространяется по всей поверхностной мембране клетки.
Если раздражитель достаточно силен дополнительно открываются закрытые ранее натриевые каналы. Причем, чем сильнее раздражитель, тем больше каналов открывается, а значит, происходит деполяризация поверхностной мембраны клетки бóльшей степени.
Раздражители бывают разные по силе: пороговые, допороговые (подпороговые) и сверхпороговые. При однократном действии возбуждение вызывают только пороговые и сверхпороговые раздражители. Однократное действие допорогового раздражителя не вызывает процесса возбуждения в ткани, находящейся в состоянии покоя.
-Чем отличается потенциал действия при нанесении на клетку в одном случае порогового, а в другом сверхпорогового раздражителя? Амплитуда ПД в том и другом случае одинакова (см. вопрос 53 – закон «Все или ничего»). Но при действии сверхпороговых раздражителей частота возникновения потенциалов действия будет больше, чем при действии порогового раздражителя (см. учебник по нормальной физиологии – «Кодирование информации»).
Пороговая сила раздражителя - минимальная сила раздражителя, при действии которого в ткани возникает процесс возбуждения. Эту величину называют еще порог раздражения или порог возбуждения. Последнее понятие более правильное.
Порог возбуждения определяют, чтобы оценить возбудимость ткани. Чем меньше по величине порог возбуждения, тем ткань более возбудима. В медицине и в физиологии для воздействия на возбудимую ткань часто применяют постоянный ток. Для такого раздражителя порог возбуждения, выражаемый в вольтах, обозначается термином реобаза.
- Лабильность как свойство возбудимых тканей. Понятие о парабиозе (Введенский)
Лабильность, или функциональная подвижность – это способность ткани (клетки) воспроизводить навязанную ей извне частоту раздражений в виде последовательности потенциалов действия, следующих друг за другом без искажения частоты и ритма этих раздражений. Мерой лабильности является максимальная частота раздражений, которая воспроизводится тканью (клеткой) без искажения их частоты и ритма.
Способность ткани после ответа на один раздражитель ответить на последующий зависит от продолжительности периода рефрактерности
Чем дольше длится этот период, тем меньше лабильность ткани. Продолжительность периода рефрактерности, в свою очередь, зависит от продолжительности потенциала действия, в частности, фазы деполяризации , а продолжительность фазы деполяризации зависит от плотности расположения на поверхностной клеточной мембране натриевых каналов. Чем больше их плотность, тем быстрее проходит фаза деполяризации. Например, в вегетативной нервной системе плотность размещения натриевых каналов значительно ниже, чем в соматической нервной системе. Поэтому фаза деполяризации ПД растянута во времени, а значит, дольше длится рефрактерный период, что является причиной низкой лабильности структур вегетативной нервной системы
Парабиоз – это состояние, пограничное между жизнью и смертью клетки. Его ввел в физиологию возбудимых тканей проф. Н.Е.Введенский, изучая работу нервно-мышечного препарата при воздействии на него различных раздражителей
Это самые разнообразные повреждающие воздействия на возбудимую клетку (ткань), которые, не приводя к грубым структурным изменениям, в той или иной мере нарушают ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители
Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается постепенно (фазно), по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от длительности или силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент вовремя убрать, то ткань (так же фазно) возвращается в нормальное состояние.
Для нервного волокна Н.Е.Введенский выделил три фазы, которые последовательно следуют друг за другом. Это уравнительная, парадоксальная и тормозная стадии. Тормозная стадия является собственно парабиозом. Дальнейшее действие повреждающего агента приводит к смерти ткани.
Н.Е.Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. В наиболее простом варианте его эксперимент можно представить в следующем виде. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (оптимальный – см. оптимум силы раздражителя), то есть наименьшим из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы.
Затем в точке Р на нерв наносился повреждающий агент и через несколько минут в чередовании повторялось тестирование нервно-мышечного препарата слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:
1) уравнительная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
2) парадоксальная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный амплитуда сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
3) тормозная, когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.
Объяснения Н.Е.Введенского с позиций современной физиологии выглядят следующим образом. Повреждающий агент, наносимый в точке Р вызывает функциональные нарушения в клетке (затрудняется открывание натриевых каналов из-за явления натриевой инактивации, замедляется работа Nа/К-насоса), в результате чего ПД, проходя через точку Р, растягивается по времени, а значит, увеличивается продолжительность периода рефрактерности . Это в свою очередь приводит к снижению лабильности клетки и затрудняет проведение возбуждения, возникшего от действия тестирующих стимулов. Причем проведение возбуждения, возникшего в ответ на слабый раздражитель, долгое время не нарушается, так как слабые раздражители трансформируются в нерве в последовательность импульсов, следующих с очень низкой частотой . Поэтому после прохождения каждого из этих редких импульсов ткань успевает полностью восстановить свою возбудимость, а значит, воспринимает и проводит следующий импульс
Проведение возбуждения, возникшего в ответ на сильный тестирующий раздражитель (это значительно большая частота импульсов!), быстро приводит к нарушению проведения возбуждения через точку Р, так как при высокой частоте импульсов клетка не успевает восстановить свою нормальную возбудимость после предыдущего импульса, а значит, не может беспрепятственно проводить последующий.
Парабиоз – это не только лабораторный феномен, а явление, которое при определенных условиях может развиваться в целостном организме. Например, парабиотические явления развиваются в мозге в состоянии сна. В патофизиологии шоковых состояний вы также встретитесь с явлением парабиоза. Следует отметить, что парабиоз как физиологический феномен, подчиняется общебиологическому закону силы, с отличием в том, что с усилением раздражителя ответная реакция ткани не увеличивается, а уменьшается.
7.Современное представление о процессе возбуждения. Потенциал действия, его фазы. Характер изменения возбудимости ткани при ее возбуждении. Локальный ответ.
В ПД различают фазу деполяризации, фазу реполяризации и следовые потенциалы.
Действие раздражителя приводит к неспецифическому ответу клетки в виде открывания натриевых каналов, что приводит к деполяризации мембраны. Это в свою очередь облегчает открывание все большего количества натриевых каналов, что еще сильнее деполяризует мембрану. Таким образом, деполяризация мембраны достигает определенной степени, при которой открываются все натриевые каналы
Эта степень деполяризации называется критическим уровнем деполяризации (КУД). При этом натрий начинает быстро проникать в клетку, доводя разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны до 0, а затем наступает перезарядка мембраны (инверсия потенциала), то есть внутренняя ее поверхность становится положительно заряженной относительно наружной. Но поступление ионов натрия в клетку не бесконечно. Оно ограничивается натриевой инактивацией (каналы не могут быть открытыми длительное время!). Кроме того, проникшие в клетку ионы натрия создают электрическое поле, препятствующее дальнейшему поступлению натрия
Каков механизм фазы реполяризации? В ответ на поступление ионов натрия в клетку быстро включаются два механизма, возвращающие исходную степень поляризации мембраны. Во-первых, открываются те калиевые каналы, которые были закрыты в состоянии покоя, и калий выходит из клетки в значительно бóльшем объеме, что уменьшает степень деполяризации поверхностной мембраны клетки. Во-вторых, активируется работа натрий-калиевого насоса, возвращающего исходную ионную асимметрию по обе стороны поверхностной мембраны клетки. Таким образом, происходит восстановление МПП.
Каков механизм следовых потенциалов? В идеале следовых потенциалов не должно быть, так как фаза реполяризации возвращает клетку в состояние покоя с исходным МПП и исходной возбудимостью. Но в реальности фаза реполяризации может растянуться по времени из-за недостаточно активной работы Nа/К-насоса и возникает следовая деполяризация (отрицательный следовой потенциал) (рис. 9А). Напротив, если работа Nа/К-насоса усилена, то возникает следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) (рис. 9Б). Иногда эти потенциалы следуют друг за другом (рис. 9В).
 | ||
| А | Б | В |
| Рис. 9. Следовые потенциалы (выделены пунктиром) А – отрицательный следовой потенциал; Б – положительный следовой потенциал; В – положительный следовой потенциал следует за отрицательным |
Какова биологическая роль мембранного потенциала покоя и потенциала действия?Эти потенциалы являются индивидуальными характеристиками возбудимых клеток. У разных клеток они различаются по амплитуде, а ПД и по продолжительности (в целом, а также отдельных его фаз). Их амплитуда меняется на протяжении жизни клетки. У молодой клетки амплитуда их невелика, но с возрастом увеличивается и становится стабильной. При старении клетки их амплитуда вновь уменьшается. Величина МПП косвенно характеризует возбудимость клетки (через пороговый потенциал). С помощью ПД осуществляется кодирование информации в нервной системе. Посредством пространственно-временной совокупности ПД осуществляется рефлекторная (нервная) регуляция физиологических процессов.
Как меняется мембранный потенциал покоя возбудимой клетки при действии на нее допорогового раздражителя?На допороговые раздражители, не превышающие по своей силе 50% от величины порогового раздражителя, клетка не реагирует вообще. Эти раздражители слишком слабы для того, чтобы в ответ на них на поверхностной мембране клетки дополнительно открывались натриевые каналы (рис. 10).
 |
| Рис. 10. Изменение МПП возбудимой клетки в ответ на действие допороговых раздражителей разной силы Стрелками 1 и 2 показано действие допороговых раздражителей силой менее 50% от величины порога раздражения (ответной реакции нет); стрелками 3, 4, и 5 показано действие допороговых раздражителей составляющих 50% и более от величины порога раздражения (ткань дает локальный ответ). |
На допороговые раздражители, составляющие по своей силе 50% и более от величины порогового раздражителя, в мембране клетки дополнительно открываются закрытые в состоянии покоя натриевые каналы. При этом возникает деполяризация поверхностной мембраны клетки, и она будет тем больше, чем сильнее действующий допороговый раздражитель. Эту деполяризацию обозначают термином «локальный ответ».
Объясните происхождение терминов «локальный» и «градуальный» ответ?Термин «локальный» означает, что возникающая под действием допорогового раздражителя деполяризация носит местный характер и не распространяется на соседние участки. Поэтому иногда употребляют термин «местный» ответ. Термин «градуальный» означает, что эта деполяризация тем больше, чем больше сила допорогового раздражителя («Закон силы раздражителя»).Как изменяется возбудимость клетки при действии на нее раздражителей?Однозначно ответить на этот вопрос нельзя, т.к. при действии разных по силе раздражителей возбудимость ткани изменяется по-разному или вообще не изменяется. Для ответа на этот вопрос следует иметь представление о пороговом потенциале и о причинах, влияющих на его величину.Что называется пороговым потенциалом?Это часть мембранного потенциала покоя (рис.11), на величину которой надо деполяризовать поверхностную мембрану клетки, чтобы достичь критического уровня деполяризации (то есть, чтобы возникло возбуждение).
 |
| Рис. 11. Пороговый потенциал разных возбудимых клеток ПП – пороговый потенциал |
Как изменится возбудимость клетки при действии на нее допороговых раздражителей?При действии допороговых раздражителей, составляющих менее 50% от величины порога раздражения, возбудимость клетки не изменяется (рис. 12, раздражители 1 и 2), так как не изменяется пороговый потенциал. Исключение составляет постоянный ток, так как катод и анод вызывают пассивные изменения МПП и порогового потенциала
При действии допороговых раздражителей, составляющих 50% и более от величины порога раздражения (рис.12, раздражители 3, 4, и 5), возбудимость клетки всегда повышается, т.к. пороговый потенциал уменьшается. Причем возбудимость будет тем больше, чем больше сила допорогового раздражителя.
 | |
| Рис. 12. Изменение возбудимости клетки при действии на нее допороговых раздражителей А – изменение величины мембранного потенциала (стрелками (1, 2, 3, 4, 5) показан момент нанесения раздражителей разной силы); Б – изменение возбудимости (N – уровень нормальной возбудимости) |
Как изменится возбудимость клетки при действии на нее порогового и сверхпорогового раздражителя? Изменения возбудимости будут носить фазный характер в соответствии с фазами потенциала действия, который возникнет в том и другом случае (рис. 13). Сразу после действия раздражителя (пока деполяризация не достигла критического уровня) возбудимость будет возрастать, т.к. пороговый потенциал будет уменьшаться вплоть до достижения критического уровня деполяризации (рис.13А, а). При достижении КУД возбудимость клетки исчезнет, т.к. все натриевые каналы будут открыты, и клетке нечем будет отвечать на действие даже очень сильного раздражителя (рис.13А, б). Эта фаза называется абсолютной рефрактерностью, то есть ткань в это время полностью невозбудима. Она будет сопровождать всю фазу деполяризациии начальный период фазы реполяризации, который обусловлен усиленным выходом калия из клетки. После активизации Nа/К-насоса возбудимость клетки начинает восстанавливаться до исходного уровня. Эта фаза носит название относительной рефрактерности, то есть пониженной возбудимости (рис. 13А, в). Она сопровождает фазу реполяризации до ее окончания. В этот промежуток времени достаточно сильный раздражитель (сверхпороговый) может вызвать повторный потенциал действия.
В фазу отрицательного следового потенциала возбудимость будет повышена, так как пороговый потенциал в это время снижен (рис.13Б, г). Напротив, в фазу положительного следового потенциала возбудимость будет снижена, так как пороговый потенциал в это время становится больше, чем в состоянии покоя (рис.13В, г).
 | ||
| А | Б | В |
| Рис.13. Изменение возбудимости клетки при действии на нее пороговых и сверхпороговых раздражителей В верхнем ряду – потенциалы действия: без следовых потенциалов (А), с отрицательным следовым потенциалом (Б), с положительным следовым потенциалом (В); в нижнем ряду – фазные изменения возбудимости (N – нормальный уровень возбудимости; а, б, в, г – разъяснения см. в тексте) |
Каков биологический смысл полной потери возбудимости клетки при ее возбуждении?Благодаря фазе абсолютной рефрактерности один ПД отделяется от другого, не сливаясь с предыдущим. Это обеспечивает возможность кодирования информации, которое осуществляется нервной клеткой для реализации регулирующих влияний на другие возбудимые клетки. Кроме того, благодаря фазе абсолютной рефрактерности, осуществляется одностороннее проведение возбуждения (см. ответ на вопрос 37).
Что называется проводимостью?Способность возбудимой клетки проводить возбуждение по поверхностной клеточной мембране на всем ее протяжении и передавать его на другие возбудимые клетки. Проводимостью обладают поверхностные мембраны нейронов, мышечных и секреторных клеток. Во всех этих структурах она существенно различается (по скорости проведения возбуждения).
Какова причина разной проводимости в различных возбудимых клетках?Скорость проведения возбуждения зависит от плотности расположения натриевых каналов на поверхностной мембране клетки. Чем она больше, тем выше скорость проведения возбуждения. В нервных волокнах на скорость проведения возбуждения существенно влияют его толщина и степень миелинизации. В связи с этим различают волокна типа А, В и С. Например, в волокнах типа Аα (диаметр 12-22 мкм, полностью покрыты миелиновой оболочной) скорость проведения наибольшая – 80-120 м/сек. Эти волокна проводят возбуждение от α-мотонейронов спинного мозга до миоцитов скелетных мышц. В волокнах типа С (диаметр – около 1 мкм, миелиновой оболочки не имеют) скорость проведения возбуждения наименьшая – 0,5-3 м/сек. Такие волокна проводят возбуждение, например, в постганглионарных волокнах вегетативной нервной системы (более подробно этот вопрос изложен в учебнике по нормальной физиологии).
Каков механизм проведения возбуждения?Рассмотрим его на схеме, поясняющей проведение возбуждения по безмиелиновому нервному волокну (рис.14). В точке а на клетку нанесено воздействие пороговым или сверхпороговым раздражителем (обозначено стрелкой), в результате чего поверхностная мембрана в этом месте перезарядилась (возник ПД). В соседнем участке мембраны (обозначим его точкой в) мембрана еще остается поляризованной. Таким образом, на внутренней и наружной поверхности мембраны между точками а и в возникает разность потенциалов, которая сразу же приводит к передвижению ионов между ними, т.е. к возникновению локальных токов (рис.14А). Рассмотрим направление этих локальных токов в отношении положительно заряженных ионов (катионов). По наружной поверхности они движутся из точки в в точку а, а по внутренней поверхности – наоборот из точки а в точку в. За счет этих токов (достаточно сильных) в точке в возникает деполяризация поверхностной мембраны. Причем эта деполяризация достигает критического уровня и в точке в возникает ПД.
 |
| Рис. 14. Механизм проведения возбуждения по мембране возбудимой клетки. А – возбуждение возникает в точке а под действием достаточного по силе раздражителя и распространяется к точке в; Б – возбуждение из точки в переходит в точку с |
В то же самое время в точке а (рис. 14Б) нервное волокно находится в состоянии рефрактерности, связанной с ПД. Эта рефрактерность не позволяет возбуждению передвигаться из точки в назад в точку а, так как локальные токи не могут вызвать в точке а критический уровень деполяризации. Вместе с тем, локальные токи, протекающие между точкамиви с, вызывают в точке с деполяризацию до КУД и возникновение потенциала действия. Таким же образом возбуждение передвигается по поверхностной мембране и дальше из точки с и движется в одном направлении. Следует иметь в виду, что возбуждение, возникшее первоначально в точке а, движется не только вправо к точке в, но и влево к точке в1 и далее с1 и т.д.