Общие свойства функционирования возбудимых тканей

Лекция 1

(Вступительная)

Физиология как наука. Методы физиологических исследований. Разделы физиологии. Физиология возбудимых тканей.

Физиология как наука.Физиология – это наука о функциях и процессах, протекающих в организме, а также в его составляющих системах, органах, тканях и клетках.

Функция– это специфическая деятельность системы или органа. Например, функция системы кровообращения – движение крови по сосудам.

Процесс– это последовательная смена явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность последовательных действий.

Система – это совокупность органов или тканей, связанных общей функцией. Например, сердечно-сосудистая система, обеспечивающая с помощью сердца и сосудов доставку тканям питательных веществ, кислорода, продуктов обмена.

Рассмотрение отдельных функций подчиняется задачам целостного организма, закономерностям взаимодействия с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования, становления в процессе эволюции и индивидуального развития.

Изучение физиологических механизмов непременно требует знаний анатомии, гистологии, биологии, химии, физики и других наук.

Физиология изучает жизнедеятельность организма в норме. Норма – это пределы оптимального функционирования живой системы. Понятие нормы очень сложное, неоднозначное и динамичное. В медицине многие показатели нормы описываются как среднестатистические величины (например, количества форменных элементов крови, частоты пульса и т.д.). Надо, в связи с этим, иметь в виду, что все эти цифры зависят от массы факторов (природных, социальных) и их необходимо учитывать при оценке состояния той или иной системы в организме. Например, частота пульса зависит от времени суток, возраста, места нахождения исследуемого и массы других причин.

Методы физиологических исследованийзависят от целей и задач. Наиболее простой метод исследования физиологических функций – это наблюдение. Высочайшая наблюдательность врача позволяет ему говорить о проблемах у человека по внешнему виду (положение, осанка, цвет лица и многие другие факторы). В физиологической практике (на наших занятиях) Вы будете также неоднократно пользоватся методом наблюдения тех или функций на животном или человеческом организме.

В физиологии широко распространен метод экспериментирования на животных (острый эксперимент – с живосечением и гибелью животного и хронический – когда после оперативного вмешательства на животном, спустя какое-то время после заживления раневой поверхности, проводят те или иные исследования). Все Вы хорошо знакомы с опытами И.П. Павлова по выведению слюнных протоков на кожу щеки и изучением потом функции этих пищеварительных желез у собак. Это и есть пример хронического эксперимента.

Кроме того, в физиологии широко используются различные модели, позволяющие изучить функцию клетки, ткани, органа.

Разделы физиологии. Хотя физиология является единой и целостной наукой о функциях организмов, в ней выделяют несколько разделов. Различают общую физиологию, исследующую процессы, общие для организмов и его отдельных структур и частную физиологию, изучающую функции отдельных органов (мозг, сердце, почки и др.) и систем (пищеварения, кровообращения, дыхания и т.д.).

Физиология, кроме того, подразделяется на сравнительную(сходство и различие функций у разных представителей животного мира), эволюционную (объединяет исследования общебиологических закономерностей и механизмов у человека и животных в онто - и филогенезе),прикладную (изучение функций организма с учетом его специфической деятельности – физиология сельскохозяйственных животных, авиационная, космческая, подводная физиология и т.п.).

Физиология возбудимых тканей.

Общие свойства функционирования возбудимых тканей.

Все живые ткани обладают общими для них свойствами. Их можно изучать лишь при действии определенных факторов, которые называются раздражителями.

Существующие в природе раздражители могут быть классифицированы на следующие группы: по природе(физические – тепло, холод, звук, свет и другие; химические – кислоты, щелочи и другие; биологические – гормоны, витамины, и другие биологически активные вещества; социальные – слово); по характеру действия(контактные – действуют при контакте с тканью и дистантные – действуют на расстоянии);по физиологическому механизму действия (адекватные – специфические по отношению к данной функции и неадекватные – неспецифические);по силе (пороговые, подпороговые и надпороговые).

Эволюционно древняя форма реагирования тканей – это раздражимость. Под раздражимостью мы понимаем способность тканей к изменению обмена веществ под действием раздражителя. Это значит, что под влиянием раздражителя ткань отвечает той или иной формой деятельности, например, усилением роста, ускорением деления клеток, изменением электрической активности.

В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей, уавствующих в приспособительной деятельности организма. Раздражимость в этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость. Это способность ткани специализированно, целенаправленно и с максимальной скоростью отвечать на раздражение. Этот ответ называют возбуждение. Возбуждение – сложный биологический процесс, характеризующийся изменением процессов обмена, теплообразования и другими проявлениями. Примером возбуждения мышцы является ее сокращение, нервного волокна – проведение волны возбуждения, железы – выделение секрета.

Мерой возбудимости является порог возбуждения – это минимальная сила раздражителя, способная вызывать возбуждение (ответную реакцию). Чем больше порог, тем меньше возбудимость и наоборот.

Характерным признаком возбуждения является возникновение в тканях (клетках) электрического тока. Электрические явления (токи или потенциалы), которые возникают в клетках, тканях и органах организма называют биопотенциалами.

Биопотенциалы возникают вследствие того, что между наружной и внутренней стороной мембраны клетки, находящейся в состоянии покоя, имеется разность потенциалов. Потенциал, который регистрируют в таком состоянии клетки, называют мембранным потенциалом (потенциалом покоя). Он обусловлен тем, что между внутриклеточной и внеклеточной средой существует разность концентрации ионов калия, кальция, натрия, хлора и других. Так, концентрация ионов калия в клетке, во много раз (в 20-40 раз) превосходит их содержание во внеклеточной среде. Концентрация ионов натрия, наоборот, в 10-20 раз ниже во внутриклеточной среде. Ионы хлора, также как и натрия, преимущественно сосредоточены снаружи мембраны клеток, где их в 15-20 раз больше. Такое их неравномерное распределение по ту и другую сторону мембраны обеспечивают ионные насосы. Ионные каналы, имеющиеся в мембране, могут быть открытыми и закрытыми, что зависит от состояния мембраны. Так, в клетке, находящейся в состоянии покоя, натриевые каналы закрыты, а калиевые – открыты. Поэтому проницаемость для разных ионов различна. Если проницаемость ионов калия принять за 1,0, то для хлора она составит – 0,45, а натрия всего – 0,04. Это приводит к тому, что ионы калия по градиенту концентрации диффундируют из клетки во внеклеточное пространство. Встречный поток ионов натрия очень мал. В результате между внутренней средой клетки и наружной ее поверхностью создается разность потенциалов, которая для разных тканей равна от 50 до 100 мВ. Эта разность потенциалов и называется потенциалом покоя или мембранным потенциалом.

При действии раздражителя происходит изменение состояния мембраны, в ней открываются ионные каналы, сквозь которые в клетку могут поступать положительно заряженные ионы, имеющиеся за ее пределами в избытке. Чаще всего происходит открытие «быстрых» натриевых каналов. Первоначально ионному току в клетку способствует также трансмембранная разность потенциалов. Такой процесс называется деполяризацией, так как приводит к снижению этой разницы потенциалов. Если раздражитель относительно слабый (подпороговый), ионных каналов открывается немного, поэтому ионный ток незначителен. Деполяризация происходит медленно. Такие изменения называют локальной деполяризацией или локальным потенциалом.

Если же действует раздражитель пороговой величины, то деполяризация достигает критического (порогового)уровня. В результате этого открываются все активные электровозбудимые ионные каналы. Деполяризация резко ускоряется и происходит даже реверсия (изменение знака потенциала). При этом поток положительно заряженных ионов натрия прекращается, соответствующие каналы закрываются. Находящиеся внутри клетки в избытке ионы калия устремляются наружу, приводя к восстановлению мембранного потенциала. Сначала это происходит относительно быстро (быстрая реполяризация), а потом, когда поток ионов калия уменьшается, восстановление мембранного потенциала происходит замедленно (медленная реполяризация). Далее выход ионов калия может продолжаться и вызывать гиперполяризацию.В это время усиливается работа калиево-натриевого насоса, приводящего к восстановлению исходной разницы потенциалов (к поляризации). Весь этот процесс от начала до конца именуется как потенциал действия.

Так как жизнедеятельность всех клеток, тканей, органов сопровождается их электрической активностью, то регистрация возникающих при этом потенциалов позволяет судить о процессах, происходящих в них. На этом основана диагностика и контроль лечения того или иного заболевания. Например, в сердце такая регистрация его биопотенциалов носит название электрокардиограммы (ЭКГ).

В физиологии определяют еще одно свойство возбудимых тканей, которое получило название лабильность. Это функциональная подвижность тканей, ее показателем является максимальное число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна генерировать в 1 секунду в соответствии с ритмом подаваемого раздражения. Нормальная величина лабильности, например, для нервной ткани составляет 500-1000 имп/с, а для скелетных мышц – 150-200 имп/с. С возрастом происходит повышение лабильности скелетных мышц. Это проявляется в увеличении частоты раздражения, при которой зубчатый тетанус превращается в гладкий. В мышцах новорожденных это происходит при частоте стимулов 4-20 в 1 с, у взрослых – 50-100 в 1 с.