Потребность в усвояемом кальции

Количество Са, которое должно поступить в межклеточное пространство для поддержания, роста, беременности и лактации довольно хорошо известны и существенно те же самые уравнения были использованы для прогнозирования тех же количеств, которые использовались в публикации Нацио­нального научно-исследовательского комитета (НРС) 1989 года « Потребности молочного скота в питательных ве­ществах».

Г

Гл. 6. Минеральные вещества

Поддержание. Для поддержания жизни нелактирующих, сухостойных коров, всосавшегося кальция требуется 0,0154 г/кг массы тела животного (Visek et al., 1953, Hansard et al., 1957). Для лактирующих животных потребность на поддер­жание повышается до 0,031 г/кг тела (Martz et al., 1990). Повышение в потребности отражает влияние на увеличения потребления сухого вещества кормов (СВП) на кишечную секрецию Са во время переваривания.

Рост. Рост молодняка крупного рогатого скота требует больше кальция в ранний период, когда костяк еще формируется, и меньше уже при сформировавшемся скелете. Научно-исследовательский Комитет по сельскому хозяйству и пищевым продуктам (1991) разработал аллометрическое уравнение для определения потребления кальция растущими телятами, которое можно применить к этой модели. Потребность во всасываемом кальции на кг тела в среднем составляет:

Са (г/сутки) = 9.83 х (ВВЖ"²²) х (ЖМ ■"" )) х ВПр, где

ВВЖ"" = ожидаемый вес массы тела в зрелом возрасте (кг); ЖМ ""■" = вес массы тела в данный момент, кг; ВПр = вес прироста (г/сутки).

Стельность. Развитие плода требует незначительного количества кальция до 190-дневного возраста, когда костяк плода начинает кальцинироваться. Отложение Са у плода особенно шметно в последние недели стельности. Рассчитать потреб­ность матки и плода во всасываемом кальции лучше всего по уравнению, предложенному House и Bell (House and Bell, 1993) для любого дня беременности после 190-дневного периода стельности следующим образом:

Са (г/сутки) = 0,02456 е^<|><15581 "•°"""⁷ч-¹

._ о 0^456 е ^|"""^|<| ""«""7»-|)|.(,-ц

гдеt — количество дней беременности.

Лактация. Количество кальция на килограмм продуцируемого молока изменяется незначительно с количеством протеина в молоке, а он, в свою очередь, варьирует от породы коров. Потребность во всасываемом Са на единицу продуцируемого молока составляет 1,22 т/кг для голштинекой породы, 1,45 кг-для джерсейской и 1,37 - для других пород. На килограмм молозива необходимо 2,1 г всасываемого Са.

Коэффициент всасывания кальция

Количество всасываемого кальция для удовлетворения потребности телят во всасываемом Са зависит от его доступности из кормовых средств и неорганических источников и от эффективности его всасывания в тонком кишечнике животного. Количество всасываемого кальция рациона будет удовлетворять, если рацион содержит достаточное количество доступного Са. Пропорция всосавшегося кормового кальция

рациона будет снижаться по мере увеличения Са. сверх потребности тканей организма во всосавшемся кальции. Чтобы четко определить эффективность усвоения Са из кормовых средств, животных кормят кормами с меньшим содержанием общего кальция, чем количество всосавшегося кальция, необходимого для удовлетворения их потребностей. Это даст уверенность, что механизм усвоения кишечного Са полностью активирован так, что животное будет усваивать весь Са из кормовых средств на столько, на сколько это возможно. В немногих исследованиях это требование выполнено: так что. вероятно, опубликованные данные недооценивают доступ­ность Са во многих случаях. В предыдущих публикациях Национального комитете (NRC) (1978, 1989) приведена эффективность всасывания кальция, не считаясь с источником кальция. Этот коэффициент эффективности составлял 0.38 в «Потребности молочного скота в питательных вещест­вах»,19R9 г. и 0.45 в «Потребности молочного скота в питательных веществах», 1978 г., основанные на средних данных соотношения всасывания Са рациона во время проведения многочисленных опытов. Коэффициент снизили в 1989 г. отчасти по причине сообщений, что коровы в период ранней лактации менее способны использовать кальций (Van't Klooster, 1976; Ramberg, 1974) и. тем самым, использование более низкого коэффициента для всасывания Са более благоразумно. Решение использовать 0,38 как коэффициент всасывания Са рассчитано, в основном, из 11 экспериментов с лактирующимп коровами молочных пород, в которых средний процент всосавшегося кальция составил от общего Са рациона 38 (Hibbs and Conrad, 1983). В большинстве из этих 11 опытов коровы получали в рационе кальций сверх своих потребностей, превышающий положительный баланс на 20 -40 г в сутки. В трех опытах животных держали на отрицательном балансе С а и процент усвоения кальция у них был ниже 40. В этих опытах, рацион содержал люцерновое или костровое сено. Французский Институт национальных исследований по сельскому хозяйству (1NRA) (1989) использовал коэффициент всасывания Са в пределах 30 - 35%. В «Потребности мясного скота в питательных веществах», (1996), приведен коэффициент для всасывания Са равный 50%. В 1980 г. Научыо-исследо-ва-тель-ский комитет Великобритании принял коэффициент 68%, что значительно выше, чем для других групп крупного рогатого скота. Этот показатель основан на модели, предсказывающей потребность животных молочных пород во всасывающемся кальции в соответствии с потребностью. Используя данные различных исследований, в которых было включено значительное количество коров, эффективность всасывания кальция (рацион состоял из кормовых источников и минеральных источников кальция) достигла 68%. Что касается обоснованности этого коэффициента, то Сельскохозяйственный совет по научным исследованиям (1980) сформировал второй комитет для пересмотра рекомендаций по кальцию. Этот комитет согласился но использованию коэффициента 68, как величины для всасываемого кальция для подсчета потребности крупного рогатого скота в кормовом кальции (AFRC, 1991).

17

г

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

Коэффициент по всасыванию Са в этой модели будет обоснован на источниках кальция, используемых в рационе. К сожалению, наши знания о содержании доступного кальция в кормах ограничены. Martz et al., 1990, кормил лактирующих коров двумя рационами без добавок минеральных источников Са, в которых люцерна покрывала почти всю потребность в кальции. Первый рацион содержал 33% люцерны, 39% дробленой кукурузы и 21,5% кукурузных початков. Второй рацион включал 24% люцерны, 41,5% кукурузного силоса и 29% дробленого зерна кукурузы. Рационы содержали больше кальция, чем рекомендовано NRC в публикации «Потреб­ность молочного скота в питательных веществах» (1978) и меньше, чем в аналогичной публикации 1989 г. Истинная всасываемость кальция из люцерны, скорректированная с учетом потери эндогенного Са в кале, была 25%, а на рационе с силосом-42%. Wardet al., (1972) установили эффективность всасывания кальция из люцерны в пределах 31 - 41%. Около 20 - 30% кальция в растениях связано в форме оксалата, который относительно недоступен для жвачных (Ward et al., 1979).

Исследования Hibbs and Conrad (1983), в которых у коров был отрицательный баланс Са, при скармливании рациона только из люцерны или смеси люцерны и костра, с критерием определения всасывания кальция у животных меньше потребного, показали, что эффективность всасывания Са из люцерны составляла в пределах 8 - 37%. Поскольку люцерна является основным источником кальция в рационах молочного скота, то всасывание кальция из люцерны используется как оценка эффективности всасывания кальция из грубых кормов в целом. Эффективность всасывания в 30% используется в модели для кальция грубых кормов.

Доступность Са из зерна и концентратов у жвачных не определена. У нежвачных животных доступность Са из концентратов обычно ниже, чем таковая из неорганических источников, таких как карбонат кальция (Soares, 1995). Присутствие фитата ухудшает всасывание у нежвачных. Но это не является фактором для жвачных. Поскольку соли щавелевой кислоты, вероятно, отсутствуют в концентрированных кормовых источниках, доля доступного кальция должна быть выше, чем 30%. Возможно, что это может быть сравнимо с минеральными источниками Са. Однако, действующие уравнения используют коэффициент 60%, как консервативную оценку пропорции кальция, доступного из концентратов на основании предпо­ложения, что его доступность не является такой уж высокой, как из карбоната (соли угольной кислоты). Большинство негрубых кормов содержит только небольшое количество кальция. Однако, заметным исключением являются кальциевые мыла жирных кислот пальмового масла, которые могут содержать 7 - 9% кальция. Жир этого продукта переваривается приблизительно на 80% и процесс перева­ривания происходит только в тонком кишечнике при расщеп­лении пальмитата. Также предполагается, что 80% доступного кальция из этого кормового ингредиента доступно для всасывания. Полученные результаты выглядят контрастно с

данными исследований Oltjen (1975), который предположил,
что образование кальциевых мыл в рубце ослабляет всасы­
вание кальция, вынуждая при этом увеличивать его общее
количество в рационе при скармливании жира. В опытах
Rahnema et al. (1994), при добавлении жира в рацион эффекта
на истинное всасывание не получено. Модель не включала
фактор повышения общего кальция при добавлении жира в
рацион. Возможно, в рацион с жиром следует вводить магний,
принимая во внимание, что Mg должен раствориться в рубце,
чтобы затем всосаться. Поскольку гипомагнезия может
воздействовать на метаболизм кальция (см. Главу 9), то
наблюдается влияние общего жира рациона на обмен кальция,
а не избыточным введением Са в рацион.
Кальций из минеральных источников наиболее доступен но
сравнению с Са грубых кормов и обычных кормовых средств
(Hansard et al.. 1957). Теоретически, фактором, ограничи­
вающим всасывание кальция является его растворимость в
минеральном источнике. К высокорастворимым источникам
относят хлористый Са. Когда в исследованиях использовали
радиоактивный источник ""CaCI, то установили эффективность
всасывания на уровне >95% у молодых телят (Hansard et al.,
1954). Для хлористого кальция показатель всасывания принят
95%. Оценки всасывания Са из карбоната Са находятся в
пределах 45 -51% (Hansard et al.. 1957) и даже до 85%(Goetsch
and Owens, 1985). Тем не менее, эти исследования проведены
на бычках с очень низкой потребностью во всасываемом
кальции. Исследования Hansard et al.,( 1957) демонстрируют, что
Са из СаС1 в 1,2 - 1,32 раза лучше всасывается, чем из карбоната f
кальция. Поэтому эффективность всасывания Са из карбоната f
кальция принята за 75%. Всасывание Са из различных j
минеральных источников часто сопоставляют с эффектив- f
ностью всасывания Са из карбоната кальция. В таблице 15-4 }
приведен список обычных минеральных источников (включая '
костную муку) и коэффициенты всасывания кальция для \
каждого источника; в таблице использованы данные, суммиро- ^:
ванные Soares (1995a) и основанные на эффективности;
всасывания по отношению к карбонату кальция. Са известняка, i
обычно менее доступен, чем чистый карбонат Са и для него ■
принят коэффициент всасывания 70%. ■

Влияние на физиологическое состояние животных

Количество доступного Са, которое действительно всасывается, изменяется в зависимости от физиологического состояния животного. Hansard et al.,( 1954) and Horst et al., (1978) сообщили, что эффективность всасывания кальция с возрастом снижается. Молодые животные всасывают Са очень хорошо, а старые плохо. С возрастом в тонком отделе кишечника животного уменьшаются D-витаминные рецепторы (Horst et al.. 1990). которые, как предполагается, снижают доступность к 1,25-дигидрооксивитамину D. По данным Hansard et al..(1954)y бычков в возрасте 1 - 6 года всасываемость Са весьма незначительная. Возраст не включен как фактор в определение

18

Гл. 6. Минеральные вещества

потребности кальция у крупного рогатого скота при массе тела свыше 200 кг. Коэффициент всасывания для кальция из кормов нормального рациона для телят является высоким и составляет для всех телят с массой тела до 100 кг 90% (см. раздел о телятах, глава 10).

При ранней лактации почти у всех коров баланс кальция отрицательный (Ellenberger et al., 1971; Ramberg, 1974). С увеличением потребления корма повышается потребление Са и почти у всех коров баланс становится положительным к 6 - 8 неделям лактации (Hibbs and Conrad, 1983; Ellenberger et al., 1931). Для коров наибольший риск отрицательного баланса первые 10 дней лактации (Ramberg, 1974) и в этот период наблюдаются признаки субклинической гигюкальцемии (Goff et al., 1996). Ramberg (1974) сообщил, что норма поступающего кальция в межклеточную жидкость из кишечника повышается в 1,55 раза к 10-му дню лактации по сравнению с предотельным периодом. Van't Klooster (1976) демонстрировал, что всасы­вание кальция повышается от 22% в конце беременности до 36% к 8 дню лактации и затем остается постоянным. Это составляет увеличение всасывания в 1,6 раза. Регрессионный анализ Ward et al.,(1972) прогнозирует, что коровам требуется скармливать 5 г Са/кг молока в период ранней лактации для того, чтобы избежать его отрицательного баланса. Однако, не было основания полагать, что отрица­тельный баланс в период ранней лактации является вредным для коров с нормальной концентрацией Са в плазме крови, то есть лактационный остеопорорз обеспечивал адекватное поступление кальция из костей в межклеточное пространство. Во время лактационного ост еопороза но данным Ellenberger et al.,( 1931) от 800 до 1300 г кальция выделяется из костной ткани для поддержания молочной продуктивности в период ранней лактации и этот кальций восстанавливается в костях в течение последующих 20-30 недель лактации и в период запуска. Такое положение может повысить потребность в усвояемом Са в позднюю лактацию на 8 г/сутки, чтобы восстановить запас в костях, израсходованный в ранний период лактации. В данной публикации потребность в кальции для восстановления костей не включена.

Влияние соотношения Са : Р на всасывание кальция и фосфора одно время считали важным, но недавние исследования предполагают, что это соотношение не является критическим в пределах, если соотношение >7:1 или< 1:1 (Miller, 1983а;СХИК), 1980).

Дефицит кальция

Дефицит кальция у молодых животных приводит к задержке минерализации новых костей и отставанию в росте. Рахит является общим признаком дефицита витамина D или фосфора, но дефицит кальция в свою очередь может вызвать заболевание рахитом. С возрастом у животных недостаток кальция в кормах вызывает отток минерала из костей для гомеостаза межкле­точной жидкости. Это вызывает остеопороз и остеомоляцию (размягчение) костей, которые приводят кости к самопроиз-

вольным переломам. Концентрация Са в молоке не изменяется даже во время жесткого дефицита Са (Becker et al., 1933).

Избыток кормового кальция

Скармливание избытка Са обычно не связано с какой-либо специфической токсичностью. Содержание в рационе кальция больше 1% снижает аппетит и ухудшает хозяйственные показатели (Miller, 1983а). В то же время рационы с 1.8% Са у сухостойных коров не вызывали каких-либо осложнений (Beede et al., 1991). Скармливание излишков кальция может препят­ствовать всасыванию микроэлементов (особенно цинка) и мешает животному лучше использовать энергию или протеин на увеличение продуктивности. Скармливание Са в избытке, по сравнению с нормой, предполагает улучшение продуктив­ности, особенно когда коровам дают кукурузный силос. Так как кальций является сильным катионом, включение в рацион углекислого Са сверх потребности для всасывания кальция, то в рубце может быть проявлен эффект подщелачивания для стимулирования продуктивности животного.

ФОСФОР

Из всех необходимых кормовых минеральных элементов для молочного скота фосфор представляет наибольший потенци­альный риск, если излишки его выделяются в окружающую среду. Контроль за аккуратным и точным скармливанием фосфора животным является основой минимального выделе­ния его в окружающую среду и правильного питания.

Физиологическая роль

Биологические функции фосфора наиболее известны, чем других минеральных веществ. Около 80% фосфора в теле находится в костях и зубах. Он присутствует в костях вместе с кальцием в основном в виде солей апатита и фосфата кальция. Фосфор находится в каждой клетке тела и почти вся передача энергии включает соединения или разрушает высокоэнер­гетические связи, которые соединяют окислы фосфата с углеродом и углеродно-азотистыми образованиями (такими как аденозинтрифосфат, АТР). Фосфор также входит в щелочно-кислотную систему буфера крови и других жидкостей крови, является компонентом клеточных стенок. Клетки содержат фосфолипиды, фосфопротеины и нуклеиновые кислоты. Концентрация фосфора в плазме крови нормально составляет от 1,3 до 2,6 ммол/литр (от 4 до 8 мг/дл; от 6 до 8 мг/дл для растущего и 4 - 6 мг/дл - для взрослого крупного рогатого скота). Около 1 — 2 г неорганического Р циркулирует в плазме крови животного ЖМ 600 кг. Из-за высокой концентрации в эритроцитах цельная кровь содержит в 6 - 8 раз больше фосфора по сравнению с плазмой. Около 5 - 8 г Р находится в межклеточном пространстве коровы весом 600 кг. При его концентрации примерно 25 ммол/литр (78 мг/дл), общее количество в межклеточном пространстве у коровы массой 600

119

Нормы потребности молочного скота в питательных веществах

кг равно около 155 г (Goff, 1998a).

Фосфор также необходим и микроорганизмам для перева­ривания целлюлозы (Burroughs et al., 1951) и синтеза микроб­ного протеина (Brevers and Schrockr, 1991). Durand и Komisarczuk (1988) рекомендуют, по крайней мере, 5 г доступного фосфора на килограмм органического вещества (из кормовых средств и слюны) для оптимального переваривания микробами стенок растительных клеток в рубце. Когда крупному рогатому скоту давали 0,12% фосфора в составе рациона, то концентрация его в рубцовой жидкости была 200 мгР/л. значительно выше, чем необходимо (20 - 80 мгР/л) для максимального переваривания целлюлозы in vitro (Hall et al., 1961; Chicco et al., 1965). Эта концентрация достигается у крупного рогатого скота за счет выделения фосфора со слюной и из кормов, адекватных для удовлетворения потребностей животных.