Учебно-методические указания по подготовке к практическим занятиям по дисциплине
«Нейрофизиология»
Тема 1. (Лекция 2) Нейрон – функциональная единица нервной ткани(продолжение)
Задание 1. Подготовиться к практическому занятию.
Вопросы для подготовки:
1.Строение и свойства нервной ткани и нейрона
2.Классификация нейронов: строение и функции
3.Нейронная и мембранная теория возбуждения
Задание 2. В тетрадь для практических занятий вклеить или зарисовать рисунки из презентации № 1 (для тех, кто не сделал) и из презентации № 2.
Задание 3.Подготовить конспект на тему:«Нейронная и мембранная теория возбуждения». Для подготовки конспекта можно пользоваться интернет-источниками или текстом ниже.
Нейронная и мембранная теория возбуждения
Нейронная теория
Под нейронной теорией понимают общее учение о строении нервной ткани, согласно которому вся нервная система состоит из огромного количества структурных единиц - нейронов, соединенных в различные более или менее сложные комплексы.
Нейронная теория была сформулирована в 1891 году Вальдейером и получила дальнейшее развитие в работах Рамон-и-Кахала, Валлера и многих других морфологов и физиологов. В 1907 году ее положения были уточнены Гейденгайном.
Согласно этой теории основной структурно-функциональной и генетической единицей нервной системы является нейрон. Нейрон имеет тело и отростки: дендриты и аксоны. По форме тел нейроны делятся на звездчатые, корзинчатые, пирамидные. Нейроны с большим количеством отростков называют мультиполярными. Кроме этого существуют биполярные и псевдоуниполярные нейроны. Тело нервной клетки и ее отростки покрывает двуслойная мембрана (невролемма). Через нее осуществляется пассивный транспорт воды и некоторых низкомолекулярных веществ. Активный перенос ионов и органических молекул (аминокислот, сахаров) осуществляется за счет энергии макроэргических соединений, таких как АТФ. В теле нейрона находится ядро с расположенным в нем ядрышком, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, а также специфическое базофильное вещество Ниссля, представляющее собой гранулы РНК, соединенные с белком. Кроме этого в нейронах содержатся нейрофибриллы и нейротрубочки, могут быть гранулы гликогена и пигмента.
Следующим положением теории является закон динамической поляризации нервной системы. Суть его заключается в том, что возбуждение по дендритам проводится к телу нервной клетки, по аксону – от тела клетки. Таким образом, нейрон имеет несколько «входов» и один «выход». Такая же закономерность свойственна нервной системе в целом: количество волокон, несущих импульсы к центру, превосходит число волокон, несущих импульсы к периферии. В соответствии с эти нейроны подразделяют на афферентные, доставляющие импульсы к центру, эфферентные, несущие информацию от центра к периферии, и вставочные, в которых происходит предварительная переработка импульсов и организуются коллатеральные связи. В центральной нервной системе нейроны расположены в сером веществе – коре головного мозга, подкорковых ядрах, ядрах ствола, ядрах и коре мозжечка, сером веществе спинного мозга. Аксон нервной клетки состоит из осевого цилиндра, покрытого невролеммой и миелиновой оболочкой, состоящей из белков и липидов. Миелиновая оболочка является отростком прилежащей невроглии. В ЦНС это отростки олигодендроцитов, в периферической нервной системе отростки шванновских клеток. Между фрагментами миелиновой оболочки, образованными соседними клетками нейроглии, имеются «зазоры». Их называют перехватами Ранвье. Благодаря им передача возбуждения осуществляется скачкообразно, что повышает скорость проведения импульсов. Наличие миелиновой оболочки обусловливает белый цвет нервных волокон. По Гассеру нервные волокна делятся на три группы: А, В и С. Большинство волокон относится к группе А. Среди волокон группы А выделяют наиболее толстые альфа-волокна, проводящие нервные импульсы с наибольшей скоростью, более тонкие бета-волокна и самые тонкие дельта- и гамма-волокна.
Согласно нейронной теории нервная клетка является трофическим центром нейрона. В ней осуществляется синтез необходимых для ее жизнедеятельности белков, липидов, углеводов, ферментов, медиаторов. Посредством медленного ортоградного аксонального тока транспортируются молекулы растворимого белка и элементы клеточного каркаса. Его скорость 2-4 мм/сутки. Посредством быстрого ортоградного аксонального тока перемещаются фосфолипиды, гликопротеины, ферменты. Его скорость 200-400 мм/сутки. Благодаря существующему ретроградному аксональному току со скорость 150 мм/сутки в тело клетки перемещаются продукты метаболизма аксона. В нервной клетке они подвергаются лизису до составляющих элементов и происходит вторичная утилизация макромолекул. При разрушении аксона на каком-либо участке дистальная его часть подвергается валлеровскому перерождению. Регенерация аксона происходит за счет центрального отростка. Скорость роста нервного волокна около 1 мм/сутки.
Связь между отдельными элементами нервной системы осуществляется при помощи синапсов. Синапс – это специальное образование, обеспечивающее межнейрональные связи и передачу возбуждения с нейрона на нейрон. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, через которую выделяется медиатор, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Рецепторы могут локализоваться как на пре- так и на постсинаптической мембране. Синапс обеспечивает односторонее проведение возбуждения в нервной системе. В качестве медиатора может быть ацетилхолин, дофамин, норадреналин, ГАМК, серотонин, глицин, глютаминовая кислота и др. По способу контакта различают синапсы аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические и межнейрональные. Кроме этого, имеются нервно-мышечные синапсы, обеспечивающие связь аксона мотонейрона с мышечным волокном.
Мембранная теория возбуждения (М.т.в.)
Основа М. т. в. — представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов K+ и выведение из неё ионов Na+ и Cl- (рис. 1).
Рис. 1. Концентрации основных электролитов (в ммоль/л) и разности потенциалов между двумя сторонами клеточной мембраны (схема).
Основные положения М. т. в. сформулированы немецким нейрофизиологом Ю. Бернштейном (1902) и развиты английскими учёными: П. Бойлом и Э. Конуэем (1941) и А. Ходжкином, Б. Кацем, А. Хаксли (1949). Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы K+ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na+ и Cl-. Т. к. концентрация K+в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создаёт на ней разность потенциалов — т. н. потенциал покоя (ПП), причём внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя — положительно. (Зависимость ПП от ионов K+ подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания K+ во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутренний потенциал, выводя ионы Na+ наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через мембрану не только под влиянием электрических сил и диффузии (См.Диффузия) («пассивный» транспорт), но и посредством «активного» транспортного механизма — «натриевого насоса» (См. Натриевый насос). В результате работы этого насоса, способного выталкивать Na+ против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион Na+, выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион K+.
При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны («электрическая» возбудимость), либо действием химических веществ на особые рецепторные структуры мембраны («химическая» возбудимость). По представлениям Бернштейна, при электрическом раздражении мембрана становится проницаемой для всех ионов, что приводит к кратковременному исчезновению ПП в возбуждённом участке — потенциалу действия (ПД). Последующие исследования (с применением микроэлектродной техники (См. Микроэлектродная техника)) явлений, возникающих при электрических раздражениях, показали, что ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП. При этом происходит инверсия: возбуждённый участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной). Однако при возбуждении происходит не общее (как думал Бернштейн), а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны — только для ионов Na+, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Вследствие этого и возникает ПД. (Правильность такого объяснения подтверждается исчезновением ПД при устранении из внеклеточной среды Na+ при неизменном ПП, обнаружением потока ионов Na+ внутрь клетки при её возбуждении и т.д.).
Наиболее точные данные об ионных токах через поверхностную мембрану при ПД получены методом т. н. фиксации напряжения на мембране. При этом одной парой электродов (один из них находится внутри клетки) измеряют разность потенциалов на мембране, а через др. пару пропускают ток от усилителя, поддерживающий эту разность на постоянном уровне, независимо от изменений в мембране. Т. о. было показано, что при возбуждении сначала возникает кратковременный ионный ток, направленный внутрь клетки, который затем сменяется ионным током, направленным наружу. Начальный, входящий ток обусловлен движением через мембрану Na+, выходящий — движением из клетки K+; в результате восстанавливается исходное состояние электрической поляризации клеточной мембраны. Кратковременность ионных токов, возникающих при ПД, связывают с наличием в мембране наряду с механизмом повышения («активации») ионной проницаемости также противоположного процесса — её «инактивации», обусловливающей развитие рефрактерности (См. Рефрактерность) и аккомодации (См.Аккомодация) к электрическому раздражению.
Появление в каком-либо участке возбудимой клетки ПД приводит к образованию на мембране «продольной» разности потенциалов и появлению электрических токов между невозбуждёнными и возбуждёнными участками — т. н. токов действия. Эти токи, в свою очередь, вызывают в невозбуждённых участках аналогичные изменения проницаемости; участок возбуждения начинает перемещаться по поверхности клетки (рис. 2).
Рис. 2. Схема, иллюстрирующая механизм возникновения потенциала действия (ПД) в нервном волокне: А — изменения мембранного потенциала; Б — схематическое изображение ионных токов; В — изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (PNa) и калия (PK); ПП — потенциал покоя.
Описанные ионные процессы ведут (помимо появления распространяющегося импульса нервного (См. Импульс нервный)) к накоплению в клетке некоторого количества Na+ и потере ею части K+. Эти изменения столь незначительны по сравнению с существующими между цитоплазмой и внеклеточной средой ионными градиентами, что клетка может генерировать огромное число импульсов без немедленного восстановления нарушенных ионных соотношений за счёт активного транспорта ионов (См. Активный транспорт ионов), удаляющего из клетки избыток Na+ и насасывающего в неё недостающее количество K+.
При химическом раздражении специфических изменения ионной проницаемости мембраны также приводят к развитию трансмембранных ионных токов. Такие изменения развиваются в межнейронных и нервно-мышечных синапсах (См. Синапсы) и лежат в основе синаптической передачи с помощью медиаторов (См. Медиаторы).
Существо перестроек в мембране, обеспечивающих появление ионных токов, - наименее ясная часть М. т. в. Полагают, что перенос ионов через мембрану происходит либо по системе пор (входы в которые в состоянии покоя закрыты, возможно ионами Ca2+, и открываются под действием внешнего раздражения), либо при помощи особых молекул-переносчиков, которые связывают ион на одной стороне мембраны и освобождают его на другой. См. также Биоэлектрические потенциалы, Проницаемость биологических мембран.