Переваривание и всасывание липидов
В ротовой полости липиды практически не перевариваются , но язычными железами выделяется липаза , которая в течении 2 – 4 часов расщепляет 20 – 25 % липидов .
Желудочная липаза тоже малоактивна потому , что оптимум рН для неё 5 – 7,5 , а в желудке – 1,5 . Кроме этого липаза активно гидролизует предварительно эмульгированные жиры , а в желудке условий для эмульгирования нет .
Переваривание жиров в полости желудка играет важную роль у детей , особенно у грудных . У них рН желудочного сока = 5,0 . Это способствует перевариванию эмульгированного жира молока желудочной липазой . Кроме того у детей грудного возраста наблюдается адаптивное усиление синтеза желудочной липазы . Здесь же продукты гидролиза липидов всасываются в стенку желудка и по портальной вене идут в печень . Расщепление жиров у взрослого человека происходит в проксимальном отделе тонкого кишечника .В двенадцатиперстной кишке прежде всего происходит нейтрализация соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами панкреатического и кишечного соков . Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа способствуют хорошему перемешиванию химуса . Одновременно начинается эмульгирование . Дело в том . что липиды в большинстве своём гидрофобны , тогда как внутренняя среда организма гидрофильна , поэтому нужно придать липидам гидрофильную форму путём эмульирования . сущность эмульгирования – снижение поверхностного натяжения и распад жиров на мелкие сферы . Главный фактор эмульгировния – желчные кислоты и их соли , которые являются производными холановой кислоты . Основная масса желчных кислот находится в коьюгированном виде : связаны либо с глицином , либо с таурином . Синтез желчных кислот из холестерина происходит в цитоплазме гепатоцитов путём микросомального гидроксилирования . В желчи человека содержится холевая кислота ( наибольшее количество ) , дезоксихолевая , хенодезоксихолевая кислоты .
 |
СН3
СН3 |
СН – СН2 – СН2 – СООН
|
СН3
Холановая кислота
СН3
|
ОН СН – СН2 – СН2 – СООН
СН3
СН3
НО ОН
Холевая кислота
СН3
|
ОН СН – СН2 – СН2 – СООН
СН3
СН3
НО
Дезоксихолевая кислота
CН3 – СН – СН2 – СООН
СН3
 |  |  |
СН3
| | | | |||||
 |
НО НО
Хенодезоксихолевая кислота .
Считается , что только комбинация : соль желчной кислоты + ненасыщенная жирная кислота + моноглицерид способна дать необходимую степень эмульгирования
Функции желчных кислот :
1) обеспечивают эмульгирование жира , а также стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию .
2) сменяют желудочное пищеварение на кишечное , то есть инактивируют пепсин .
3) подавляют гнилостные процессы в кишечнике .
4) активируют панкреатическую липазу .
5) транспортируют жирные кислоты через биологические мембраны энтероцитов .
6) усиливают секреторно-моторную деятельность кишечника .
Количество выделяемых желчных кислот в 5 раз ниже требуемого , однако дефицита никогда нет так как существует печёночно-кишечный круговорот компонентов желчи ( желчных кислот прежде всего ). За сутки совершается 5 оборотов : желчные кислоты (90-95%) реабсорбируются в тонком кишечнике и через портальную вену поступают обратно в печень .То есть этот оборот облегчает работу печени по синтезу компонентов желчи , способствуя тем самым выполнению ею других функций ( обменных , защитных ).
Основной фермент , осуществляющий гидролиз жиров , - панкреатическая амилаза , активируемая желчными кислотами . Активирующее влияние этих кислот на липазу выражается в смещении оптимума , действие данного фермента с рН 8,0 до 6,0 , то есть до той величины рН ,которая поддерживается в двенадцатиперстной кишке . Предполагается также , что активация пролипазы идёт путём образования комплекса с колипазой ( кофактор) в молярном соотношении 2:1. Это и способствует сдвигу рН с 8,0 до 6,0 . Путь же активации – частичный протеолиз .
Есть основания считать , что существует липаза 2-х типов , одна специфична в отношении связей в положениях 1 и 3 , другая в положении 2 .
Гидролиз триглицеридов идёт постадийно : сначала быстро гидролизуются связи 1 и 3 , затем медленно идёт гидролиз 2-моноглицерида .
O
||
O CH2 – O – C – R1
|| |
R2 – C – O – CH O
| ||
CH2 – O – C – R3
 |  |
H2O H2O
R1COOH R3COOH
O
||
O CH2OH O CH2 – O – C – R1
|| | || |
R2 – C – O – CH O R2 – C – O – CH
| || |
CH2 – O – C – R3 CH2OH
Диглецирид диглецирид
 | |||
 | |||
H2O H2O
R3COOH R1COOH
CH2OH O
| ||
CH – O – C – R2
|
CH2OH
2-моноглицерид
H2O
R2COOH
CH2OH
|
CHOH
|
CH2OH
глицерин
В расщеплении жиров принимает участие и кишечная липаза , однако активность её мала и к тому же она гидролизует расщепление только моноглицеридов . То есть продукты гидролиза триглицеридов : жирные кислоты , моноглицериды и глицерин .
Всасывание.
Только эмульгированные жиры частично всасываются без предварительного гидролиза .
Продукты гидролиза всасываются так :
-жирные кислоты с короткой углеродной цепью (менее С12) и глицерин будучи хорош растворимы в воде , свободно всасываются в стенку кишечника , а затем через портальную вену в печень .
-жирные кислоты длинной цепью и моноглицериды всасываются с помощью желчных кислот ,фосфолипидами и холестерином мицеллы . Структура этих мицелл такова , что их гидрофобное ядро ( жирные кислоты и моноглицериды ) оказывается окружёнными гидрофильной оболочкой из желчных кислот и фосфолипидов . Предполагается , что всасывание мицелл происходит путём мицеллярной диффузии или путём пиноцитоза .