Вступление. Принцип компартментации.

Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотичесской клетки достигается путем компартментации ее объема — подразделения на «ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава. Компартментация (рис. 1) способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке. Отдельный компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной митохондрии). Следует подчеркнуть, что коацерваты (белковые капли), которые плавали в первичном мировом океане на заре зарождения жизни, только тогда стали живыми организмами, когда они окутались мембраной, отделившей эти капли белка от окружающей среды. Именно в этот момент эволюции сформировалась внутренняя среда организма, которая могла существовать самостоятельно, независимо от изменения внешних условий. Формально жизнь возникла с образованием белка, фактически - с образованием биомембран.

Рис. 1. Компартментация объема клетки с помощью мембран: 1—ядро, 2—шероховатая цитоплазматическая сеть, 3—митохондрия, 4—хлоропласт, 5—лизосома, 6—аппарат Гольджи, 7 — пероксиома.

Отграничение от окружающей среды мембраной с избирательной проницаемостью

превращает протобионт в устойчивый набор макромолекул, стабилизирует важные

параметры обмена веществ на основе специфического катализа.

Разделение функций хранения и пространственно-временной передачи

информации, с одной стороны (нуклеиновые кислоты), и использование ее для

организации специфических структуры и обмена веществ — с другой (белки);

появление молекулярного механизма матричного синтеза биополимеров; освоение

эффективных систем энергообеспечения жизнедеятельности (АТФ); образование

типичной биологической мембраны — все это привело к возникновению живых

существ, которые поначалу были представлены примитивными клетками.

Рис. 1.1. Молекулярная организация биологической мембраны: (a) -модель жидкостно-мозаичной мембраны Сингера и николсона, b)-Модель Дэвидсона-Даниэля.

Предложено несколько схем взаимоотношения в мембране основных химических компонентов — белков и липидов, а также веществ, размещаемых на мембранной поверхности. В настоящее время принята точка зрения, согласно которой мембрана составлена из бимолекулярного слоя липидов. Поскольку их молекулы полярны (один полюс у них гидрофилен, т. е. притягивается водой, а другой гидрофобен, т. е. отталкивается от воды), то и располагаются они в определенном порядке. Гидрофильные концы молекул одного слоя направлены в сторону водной среды — в цитоплазму клетки, а другого слоя — наружу от клетки — в сторону межклеточного вещества (у многоклеточных) или водной среды (у одноклеточных). Разнообразные белковые молекулы встроены в этот слой или размещены на его поверхностях (рис. 1.1).

Благодаря компартментации клеточного объема в эукариотической клетке наблюдается разделение функций между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно взаимодействуют друг с другом.

Состав биомембран

Биомембраны состоят из липидов, белков и углеводов. Соотношение этих компонентов варьирует от одной мембраны к другой (рис. 2). Главными компонентами обычно являются белки, составляющие около половины от массы мембраны. Углеводы найдены только во внешнем слое; они составляют всего несколько процентов от массы мембраны. Примером необычного состава служит миелин оболочки нервных клеток, который на три четверти представлен липидами. Напротив, для внутренней мембраны митохондрий характерны низкое содержание липидов и высокий уровень белков.

Более детальный анализ состава липидов в различных мембранах выявляет их клеточную и тканевую специфичность. На схеме справа показано разнообразие мембранных липидов и их относительное содержание в различных мембранах. Видно, что в количественном отношении преобладают фосфолипиды, затем следуют гликолипиды и холестерин. Триацилглицерины (нейтральные жиры) в мембранах не обнаружены. Холестерин найден почти исключительно в эукариотических клетках. Мембраны животных клеток содержат холестерина гораздо больше, чем мембраны растений, в которых холестерин обычно заменен другими стеринами. У прокариот за несколькими исключениями вообще нет холестерина. Внутренняя митохондриальная мембрана эукариот также почти полностью лишена холестерина.

Рис. 2 Соотношение компонентов мембран.

Плазматические мембраны.

Все клетки имеют внешнюю мембрану, что обеспечивает постоянст­во внутриклеточного состава вне зависимости от изменений в окружающей среде.

У клеток тканей высших животных нет жёсткой клеточной стенки, но во многих из них плазматическая мембрана окружена ещё и внешней оболочкой, или гликокаликсом, образованной из полисахаридов. Плазматическая мембрана состоит, в основном, из полярных липидов и белков и непроницаема для многих низкомолекулярных соединений, в том числе и для ионов.

Однако особые белки-переносчики, называемые каналоформерами, способны избирательно увеличивать проницаемость мембраны для веществ, необходимых организму (облегчённая диффузия). По каналам молекулы и ионы движутся через мембрану по градиент}' концентраций. Помимо такого механизма существуют ещё так называемые белковые насосы, которые способны переносить вещества через мембрану против градиента концентраций, используя для переноса энергию гидролиза АТФ (активный транспорт).

В модельных системах вещества переносятся через искусственные мембраны по градиенту концентраций за счёт диффузии до достижения термодинамического равновесия (пассивный транспорт).

В живой клетке через плазматическую мембрану постоянно осуществляется транспорт веществ, потребляемых в процессе синтеза основных компонентов клетки, что создаёт градиент концентрации этих веществ между внутренней и внешней средой. Плазматическая мембрана не только регулирует вход и выход веществ через клеточную мембрану, но и осуществляет обмен "информа­цией" и энергией между внешней средой и клеткой. Биологические мембраны содержат множество рецепторов, активация которых приводит к повышению внутриклеточной концентрации вторичных сигнальных веществ, регулирующих клеточный метаболизм.

Биологические мембраны играют важную роль в превращениях осмотической и электрической энергии. Разность концентраций ионов во внешней и внутренней среде создаёт электрохимический градиент. энергия которого может преобразовываться в другие виды энергии'. химическую (синтез АТФ), механическую (движение ресничек и жгутиков) и осмотическую.

Кроме этих универсальных функций плазматическая мембрана вы­полняет дополнительные важные функции в многоклеточном организме. Очень немногие из клеток многоклеточных растений и животных сущест­вуют как самостоятельные единицы. Как правило, группы родственных специализированных клеток объединяются и формируют ткани. В клет­ках животных специализированные области плазматической мембраны содержат определённые белки и гликолипиды. которые образуют специ­фические контакты между клетками, которые и упрочняют ткани, и обеспечивают обмен метаболитами между клетками.

Благодаря наличию специфических мест узнавания или изменению формы мембран в специфических местах взаимодействия клеток внешняя поверхность плазматических мембран многоклеточных организмов играет важную роль в создании межклеточных контактов.

Определённые белки плазматической мембраны присоединяют клетку к компонентам внеклеточного матрикса, который представляет собой смесь фибриллярных белков и полисахаридов, образующих ту основу, на которой располагается большинство клеточных эпителиев и небольших желёз.

Другие белки плазматической мембраны являются точками крепления многочисленных филаментов цитоскелета, которые, проходя через цитозоль, придают клетке необходимую форму и механическую прочность.

Плазматические мембраны многих типов эукариотических клеток содержат рецепторные белки, которые, связываясь с различными сиг­нальными молекулами (гормонами, факторами роста, нейротрансмитте­рами н пр.), передают внешние сигналы внутрь клетки, управляя процессами развития и функционирования клетки.

И наконец, периферические цитозольные белки, которые присое­диняются к мембране, в дальнейшем функционируют в качестве либо ферментов, либо химических преобразователей сигналов, либо струк­турных белков, стабилизирующих мембрану.

Специфические мембраны, которые окружают каждую органеллу клетки, подобно плазматической мембране также содержат уникальные наборы белков, необходимые для правильного функционирования каждой специфической органеллы.

Многие мембраны, в силу ярко выраженной специализации клеток, обладают весьма своеобразной структурой. Например, миелин, представ­ляющий собой изоляционную оболочку вокруг аксонов нервных клеток. Он состоит из уплощённых шванновских клеток, наслоённых друг на друга. Миелин легко отделяется от других субклеточных структур, выделяемых из гомогената ткани при центрифугировании в градиенте плотности сахарозы. Плазматические мембраны миелина лишены какой- либо ферментативной и рецепторной активности. Доминирующим белковым компонентом этих мембран является структурный белок, называемый основным белком миелина.

Плазматические мембраны нервных и мышечных клеток - так называемые возбудимые мембраны - способны передавать электрический импульс благодаря наличию каналов проницаемости для ионов.

Мембранные канаты открываются при изменении потенциала на мембране. При передаче возбуждения от одного участка нервной клетки к другому сначала повышается проницаемость для ионов №⁺, которые входят в клетку, а затем - для ионов К*, выходящих наружу. За счёт такого движения ионов генерируется потенциал действия.