Структурно-функциональная организа­ция вкусового анализатора

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности организма изолированно определить трудно, так как адекватный для него раздражитель (пища) является сложным и многокомпонентным. В связи с этим воз­никающее чувство вкуса связано не только с раздражением химических, но и механичес­ких, температурных и даже болевых рецепто­ров слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анали­затор обеспечивает формирование вкусовых ощущений.

Структурно-функциональная организа­ция вкусового анализатора.

Слизистая оболочка рта богато иннервирована. Количество нервных структур значительно превосходит число основных ощущений, возникающих при адекватных раздражителях. По характеру информации, поступающей из полости рта, различают не менее 6 видов чувствительности: вкусовую, холодовую, тепловую, тактильную, болевую и проприорецепивную.

Периферический отдел. По специфике функционирования все рецепторы полости рта можно разделить на 3 группы: хеморецепторы (вкусовые), соматосенсорные рецепторы (тактильные, тепловые, холодовые,болевые) и проприорецепторы. Каждая их этих групп рецепторов является началом соответствующего анализатора.

Вкусовая чувствительность — специфическая сенсорная функция слизистой оболочки полости рта. Периферическая часть вкусового анализатора — вкусовые почки — расположены в слизистой оболочке полости рта, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Основная масса вкусовых почек (>90% их общего количества — до 10 тыс.) находится в хемочувствительных сосочках языка — листовидных, грибовидных и желобоватых. Вкусовые рецепторы выполняют функции контактной хеморецепции и служат для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость, это

Рис. 24. Вкусовые сосочки языка .вторичные рецепторы.

Они входят в состав специализированных структур — вкусовых луковиц (это эпителиальное образование округлой или колбовидной формы). Вкусовая луковица находится на вкусовых сосочках(рис. 24,25). Луковица расположена внутри и не достигает поверхности и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Луковицы расположены на языке, задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая луковица (почка) состоит из 2 — 6 рецепторных клеток и из опорных клеток. Вкусовые клетки самые короткоживущие эпителиальные клетки организма (в среднем 250 час). Каждая клетка имеет на конце 30 — 40 микроворсинок длиной 1 — 2 мкм. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры - специфические рецепторы, воспринимающие адсорбцию разных веществ. В базальной части вкусовой луковицы рецепторные клетки образуютсинапсы с терминальными разветвлениями периферических отростков первичных чувствительных нейронов. Каждая вкусовая почка иннервирована примерно 50 нервными волокнами, а каждый чувствительный нейрон получает сигналы примерно от 5 вкусовых луковиц. Во вкусовых почках обнаружены клетки, со­держащие серотонин, и клетки, образующие гистамин.Эти и другие вещества играют оп­ределенную роль в формировании чувства вкуса. Рис.25 Вкусовая почка

Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусо­вых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в со­став вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Установлено, что кончик языка и перед­няя его треть наиболее чувствительны к слад­кому, где расположены грибовидные сосо­чки, боковые поверхности — к кислому и со­леному (листовидные сосочки) и корень языка — к горькому ( желобоватые, или вку­совые сосочки,

окруженные валом).

Рис. 25. Вкусовые зоны языка .

Проводниковый и центральный отделы. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые об­разуют рецепторно — афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей рта по­лучают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей язы­ка — от барабанной струны, входящей в со­став лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, мин­далин — от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортан­ного нерва, являющегося частью блуждающе­го нерва.Эти нервные волокна являются перифери­ческими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувстви­тельных ганглиях(узловой, каменистый и коленчатый), представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав

входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого пред­ставляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подхо­дят к зрительному бугру (третий нейрон). Аксоны нервных клеток ядра таламуса в составе лучистого венца (corona radiata) направляются к вентральной части постцентральной извилины (четвертый нейрон). Представительство вкуса не имеет отдельной корковой проекционной области, оно представлено в участке постцентральной извилины, получающем проекции кожной чувствительности лица. Центральный, или корковый, отдел вкусо­вого анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть ней­ронов этой области мультимодальна, т.е. реа­гирует не только на вкусовые, но и на темпе­ратурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной сис­темы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благо­даря чему обеспечивается включение вкусо­вого анализатора в целостную деятельность организма.

Механизм вкусового восприятия.

Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое ве­щество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступа­ет во взаимодействие с гликокаликсом и ад­сорбируется на клеточной мембране микро­ворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется кон­центрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается прони­цаемость клеточной мембраны микроворси­нок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного по­тенциала, который распространяется и по мембране, и по системе микротрубочек вку­совой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой приро­ды), который в рецепторно-афферентном си­напсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

Человек различает четыре первичных вкуса (сладкий, кислый, горький и солёный), а также «умами» (от японского «изысканный», вкус глутамата натрия). Вкус воды, острый и жгучий вкус. Сходным вкусом могут обладать веще­ства, различные по своей химической струк­туре. Разным вкусом обладают оптические изомеры одинаковых химических веществ. Несовпадение между вкусовыми свойствами и химическим строением имеет место пре­имущественно для веществ, обладающих сладким и горьким вкусом. Что касается со­леного и кислого вкуса, то они свойственны, как правило, веществам определенного хи­мического состава. Так, ощущение сладкого вызывают полисахариды, дисахариды (саха­роза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глю­коза, фруктоза, галактоза), двухатомные и многоатомные спирты. Сладким вкусом об­ладают сахарин и другие вещества, исполь­зуемые как заменители сахара. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также глюкозиды, пикриновая кислота, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрих­нин, пилокарпин.Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый вкус вызыва­ют хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния.Ощущение кислого возникает при раздражении вкусовых рецепторов свободны­ми ионами кислот и кислых солей.

Существуют карты топографической привязанности преимущественного восприятия основных вкусов, но необходимо иметь в виду, что такие карты справедливы только для низких концентраций тестируемых вкусовых веществ. Так, при низких концентрациях деполяризуются и формируют рецепторный (генераторный) потенциал лишь отдельные вкусовые клетки. Некоторые вкусовые клетки и вкусовые луковицы отвечают преимущественно на горькие стимулы, в то время как другие — на сладкие, кислые или солёные. При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определен­ные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), что свидетельствует о связи этих волокон с опре­деленным видом вкусовых рецепторов, т.е. обладают специфичностью. Часть вкусовых клеток и луковицы в целом отвечают на две или три вкусовые модальности, а иные даже на все. При увеличении же концентрации вкусовых веществ происходит возбуждение практически во всех вкусовых луковицах самой различной локализации.

Вкусовой порог. Пороги вкусовой чувствительности у разных лиц заметно различаются. Наиболее значительные различия наблюдают между веществами, создающими ощущение горького и всех остальных первичных вкусов. Так, ощущение солёного возникает при воздействии вещества в концентрации 0,01 М, а наличие хинина можно выявить при его концентрации в миллион раз меньшей. Способность человека различать интенсивность вкусовых ощущений сравнительно груба. Так, 20% раствор сахара ощущается как максимально сладкий, 10% раствор поваренной соли как максимально солёный и т.д.

Значительное влияние на чувствительность оказывает состояние организма (например, стресс, беременность, голодание). Так, в усло­виях голода или насыщения оно различно: натощак отмечаются повышенная чувстви­тельность к различным вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствитель­ность снижается и происходит демобилиза­ция вкусовых воспринимающих структур.

Вкусовое восприятие изменяется под вли­янием различных видов социальной деятель­ности. У студентов перед экзаменом значи­тельно уменьшается способность восприни­мать различные вкусовые вещества. С воз­растом происходит снижение вкусовой чув­ствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние раз­личные патологические процессы. Снижают вкусовую чувствительность заболевания по­лости рта (стоматит, глоссит), заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыха­ния, болезни крови и ЦНС.

Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового воспри­ятия. Часто наблюдают «вкусовую слепоту» (классический пример — производныетиомочевины, например фенилтиокарбамид, присутствие которого не чувствует каждый пятый). Различают агевзию — потерю; гипогевзию — понижение; гипергевзию — повыше­ние; парагевзию — извращение вкусовой чув­ствительности; дисгевзию— расстройство тонкого анализа вкусовых веществ; вкусовые галлюцинации, а также вкусовую агнозию, когда человек чувствует, но не узнает вкус вещества.

Адаптация к воздействию вкусового вещества развивается медленно (минуты) и пропорциональна его концентрации. К сладкому и солёному адаптация развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Пути вкусовой чувствительности