Афферентные волокна мозжечка

Афферентные волокна мозжечка включают три основных типа: моховидные, лазящие, многослойные (моноаминергические).

Моховидные волокна (neurofibramuscosa) отходят от нейронов ядер, находящихся в спинном мозге, продолговатом мозге и мосте, а также от ядер мозжечка (ядерно-кортикальные волокна). Моховидные волокна достигают мозжечка в составе 4-х спинно-мозжечковых путей, ретикулярно-мозжечковых волокон, тройнично-мозжечковых волокон, вестибулярно-мозжечковых волокон, мостомозжечковых волокон. На пути в кору мозжечка многие из моховидных волокон отдают коллатерали к ядрам мозжечка. В зернистом слое коры моховидные волокна интенсивно ветвятся и контактируют с другими клетками в мозжечковых клубочках. Моховидные волокна используют в качестве медиатора глютамат и являются возбуждающими для зернистых клеток, клеток Гольджи и нейронов мозжечковых ядер, к которым отдают свои коллатерали.

Единственным источником лазящих волокон в коре мозжечка являются нейроны ядра нижней оливы. Оливо-мозжечковые волокна отдают коллатерали к нейронам мозжечковых ядер. Лазящие волокна обвивают дендритное дерево клеток Пуркинье подобно лиане. Каждая клетка Пуркинье иннервируется только одним лазящим волокном, но каждое оливо-мозжечковое волокно может разветвляться и иннервировать несколько клеток Пуркинье. Лазящие волокна используют в качестве нейромедиатора аспартат, они возбуждают клетки Пуркинье и нейроны ядер мозжечка.

Многослойные волокна (моноаминергические или пептид-содержащие) являются аксонами нейронов голубоватого ядра (норадренергические), ядер шва (серотонинергические), гипоталамуса (гистаминергические) и других локализаций. Эти волокна проникают в мозжечок через его ножки. Многие из них отдают коллатерали к ядрам мозжечка. В коре многослойные волокна разветвляются и заканчиваются в молекулярном и зернистом слоях, где могут оказывать влияние на все основные типы клеток. В целом эти волокна модулируют выходы из коры мозжечка посредством двух механизмов: 1) они уменьшают частоту спонтанных разрядов клеток Пуркинье; 2) прямо или через интернейроны изменяют реактивность клеток Пуркинье к возбуждающим влияниям.

Эфферентные волокна мозжечка

К ним относятся эфферентные волокна коры и ядер мозжечка. Эфферентными волокнами коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, направляющиеся к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам. Эфферентные волокна ядер мозжечка направляются в составе нижних и верхних мозжечковых ножек к различным отделам спинного и головного мозга (к вестибулярным ядрам, к ядру нижней оливы, к ядрам ретикулярной формации, к собственным ядрам моста, к красному ядру, к таламусу, к гипоталамусу)

Соматотопическая проекция в коре мозжечка

Мозжечок получает входы из множества источников, причем информация от определенных частей тела поступает в определенные участки коры, то есть имеется соматотопическая проекция (или карта) тела, в передней доле она непарная, в задней доле парная, однако в обоих случаях туловище представлено в черве, конечности в промежуточной зоне, голова ориентирована к первичной борозде.

Многие входы с периферии, передающиеся по спиномозжечковым и вестибулярно-мозжечковым путям, проецируются в мозжечок прямо. Другая афферентная информация поступает непрямым путем. Например, в определенных зонах коры мозжечка могут регистрироваться ответы на стимулы, которые первично активируют зрительную, слуховую или сенсомоторную кору у приматов. Эта информация передается по корково-мосто-мозжечковым путям. Зрительная и слуховая кора проецируются на клетки собственных ядер моста, которые в свою очередь дают начало моховидным волокнам, входящим в области коры мозжечка, в которых представлены глаз и ухо. Сходным образом сенсомоторная кора влияет на области в коре мозжечка, в которых представлено тело. Экспериментальные исследования на млекопитающих показали, что части тела представлены в раздробленном виде – разломанная соматотопическая проекция.

Спинно-мозжечковые пути

Проприоцептивная чувствительность от мышц и сухожилий и экстероцептивная чувствительность от кожных механорецепторов туловища и конечностей проводится в мозжечок по четырем путям:

1. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posterior), Флексига. Проводит проприоцептивную и экстероцептивную (от кожных механорецепторов) чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища. Тела первых нейронов (псевдоуниполярные нейроны) лежат в спинальных ганглиях. Их периферические отростки в составе спинно-мозговых нервов идут к рецепторам в мышцах, сухожилиях, коже. Их центральные отростки входят в спинной мозг через задние корешки и заканчиваются на нейронах грудного ядра (Кларка), расположенного в VII пластинке Рикседа в сегментах спинного мозга C8 – Th1-12 – L1-2. Первичные афферентные волокна от сегментов, расположенных ниже L2, поднимаются до грудного ядра в составе заднего канатика (тонкий пучок). Афферентные волокна, идущие от мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи (проприорецепторы), моносинаптически активируют нейроны ядра Кларка. Афферентные волокна от кожных механорецепторов также заканчиваются в ядре Кларка, но на других нейронах. В ядре Кларка располагаются тела вторых нейронов заднего спинно-мозжечкового тракта. Аксоны вторых нейронов направляются в составе бокового канатика (путь Флексига) своей стороны, транзитно проходят через продолговатый мозг и входят в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку (веревчатое тело, corpus restiforme), заканчиваются соматотопически в коре спинального мозжечка своей стороны, по пути отдают коллатерали ко всем ядрам мозжечка.

2. Клиновидно-мозжечковый путь (fibrae cuneocerebellares) является эквивалентом заднего спинно-мозжечкового тракта для верхней конечности и верхней половины туловища. Тела первых нейронов (псевдоуниполярные нейроны) лежат в спинальных ганглиях. Их периферические отростки в составе спинно-мозговых нервов идут к рецепторам в мышцах, сухожилиях, коже. Их центральные отростки входят в спинной мозг через задние корешки на уровне сегментов от C2 до Th4 и идут в составе клиновидного пучка своей стороны, проприоцептивные афферентные волокна заканчиваются на нейронах добавочного (латерального) клиновидного ядра, расположенного в нижнем отделе продолговатого мозга латеральнее клиновидного ядра. Экстероцептивные волокна заканчиваются на нейронах ростральной части клиновидного ядра. Аксоны вторых нейронов входят в мозжечок в составе задних наружных дугообразных волокон и заканчиваются соматотопически в коре мозжечка, по пути отдают коллатерали ко всем ядрам мозжечка.

3. Передний спинно-мозжечковый тракт (tractus spinocerebellaris anterior), Говерса. Проводит проприоцептивную и экстероцептивную (от кожных механорецепторов) чувствительность от нижних конечностей. Первые нейроны расположены в спинальных ганглиях, периферические отростки идут к проприорецепторам, центральные отростки входят в спинной мозг, тела вторых нейронов располагаются в латеральной части пластинок Рикседа от V до VII, а также в переднем роге вдоль его передне-латерального края – спинальные пограничные клетки (англ. spinal border cells). Аксоны вторых нейронов переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и поднимаются в составе бокового канатика, транзитно проходят через продолговатый мозг, в мосте поворачивают в заднелатеральном направлении, переходят на противоположную сторону (т.е. возвращаются на свою сторону), входят в мозжечок через его верхнюю ножку, заканчиваются соматотопически в коре мозжечка. Нейроны переднего спинно-мозжечкового тракта находятся под контролем нисходящих трактов – пирамидного, руброспинального, вестибулоспинального, ретикулоспинального. Первые три облегчают передачу информации по переднему спинно-мозжечковому пути, последний – ингибирует.

4. Эквивалентом пути Говерса для верхних конечностей является ростральный спинно-мозжечковый тракт. Тела первых нейронов лежат в спинальных ганглиях сегментов шейного утолщения, тела вторых нейронов располагаются в VII пластинке C4-C8, аксоны вторых нейронов идут в составе бокового канатика своей стороны (несмотря на то, что этот путь является эквивалентом пути Говерса – дважды перекрещенного). Входят в мозжечок через нижнюю ножку, небольшая часть волокон проходит через верхнюю ножку, заканчиваются соматотопически в коре мозжечка.

Бессознательная проприоцептивная и экстероцептивная чувствительность от головы проводится через тройнично-мозжечковые пути.

Функции мозжечка

1. Поддержание равновесия тела (стабилизация общего центра тяжести).

2. Обеспечивает координацию мышц при сложных движениях (например, при ходьбе).

3. Регулирует тонус мышц в покое и при движениях.

4. Двигательная адаптация (смена двигательных программ при изменениях условий движения (ходьба по ровной поверхности, затем по наклонной – в гору или с горы, или по лестнице, или поворот за угол, проход в дверной проем или с гипсом на ноге и с тростью или костылем)

5. Регуляция вегетативных функций.