Афферентные и эфферентные связи мозжечка

Связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы проходят через ножки мозга — нижние, средние и верхние. Афферентные пути поступают в мозжечок преимущественно по нижним и средним ножкам мозжечка. В составе нижних ножек в мозжечок поступают спино-церебеллярные пути, вестибуло-церебеллярные пути, пути от задних столбов (от ядер Голля и Бурдаха) и оливо-церебеллярный путь. По средним ножкам в мозжечок поступают афферентные пути от коры больших полушарий.

В кору мозжечка поступают только два вида афферентных волокон: лиановидные (лазающие) и моховидные (мшистые) (рис.8). По этим каналам в кору мозжечка доставляется вся сенсорная информация.

Лиановидные волокна, представленные аксонами ядер нижних олив продолговатого мозга, поступают в кору мозжечка к грушевидным клеткам Пуркинье. Каждое лиановидное волокно устанавливает множественные синаптические контакты (до 300) с одной клеткой Пуркинье, что объясняет очень сильное возбуждающее влияние этого афферентного входа. По ним поступает информация от мышечных и кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга. Кроме того, лиановидные волокна оказывают на клетки Пуркинье слабое тормозное действие через корзинчатые и звездчатые клетки наружного (молекулярного) слоя коры мозжечка.

+

+

-

+ _

+ -

-

Рис.8. Схема основных межнейронных связей мозжечка:

КП – клетки Пуркинье; КЗ – клетки зерна; КК – корзинчатые клетки;

ЗК – звездчатые клетки; «+» - возбуждающие и «-» - тормозные влияния

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно от ассоциативной), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна поступают во внутренний слой мозжечка к клеткам зернам от ядер моста. Клетки зерна оказывают возбуждающее влияние на клетки Пуркинье. Кроме того, аксоны клеток-зерен идут к наружному слою, где располагаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые оказывают тормозящее влияние на клетки Пуркинье.

Клетки Пуркинье являются тормозными клетками. Они обладают фоновой активностью и тонически тормозят нейроны-мишени ядер мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье усиливает тормозящее влияние на ядра мозжечка, а снижение их активности растормаживает нейроны-мишени. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка осуществляется не по механизму нейронной активности, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности.

Если в кору мозжечка входит два типа афферентных волокон: лиановидные и моховидные, то выходит из нее только один тип эфферентных волокон – аксоны грушевидных клеток Пуркинье промежуточного слоя коры мозжечка, идущие к ядрам мозжечка. Отдельные зоны коры мозжечка связаны с разными ядрами мозжечка. Так, медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра и промежуточному ядру, а латеральные структуры проецируются на латеральные зубчатые ядра. В свою очередь аксоны ядер мозжечка образуют эфферентные выходы из мозжечка. При этом, ядра мозжечка прямого влияния на мотонейроны спинного мозга не оказывают. Их влияние на мотонейроны спинного мозга осуществляется через двигательные ядра ствола мозга. Ядро шатра дает эфферентный выход в составе нижних ножек мозжечка в продолговатый мозг к двигательным ядрам (я. Дейтерса и ядра РФ продолговатого и среднего мозга), оттуда через ретикулоспинальный тракт в спинной мозг. Промежуточное ядро посылает эфферентные связи в средний мозг к красным ядрам и через руброспинальный тракт в спинной мозг, а также к базальным ядрам (бледный шар и полосатое тело) и далее в двигательную кору. Зубчатое ядро посылает свои эфферентные связи к коре больших полушарий, не только к двигательной коре, но и к ассоциативной коре.

Функции мозжечка

Мозжечок выполняет двигательную, афферентную и вегетативную функции.

А. Двигательные функции мозжечка заключаются:

1. в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия;

2. в координации позы и выполняемого целенаправленного движения;

3. в программировании целенаправленных движений.

1). Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется древним и частично старым мозжечком. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулорецепторов (по вестибуломозжечковому пути), от проприорецепторов и рецепторов кожи (по спиномозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям), мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядро шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума.

2). Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору мозжечка поступают импульсы от рецепторов аппарата движения, а также импульсы от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (из двигательной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована, например, с помощью пальце-носовой или пяточно-коленной пробами.

3). Участие в программировании целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком. Кора этой части мозжечка получает импульсы преимущественно из ассоциативных зон коры больших полушарий через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса попадает в кору, обрабатывается в двигательной коре и затем через пирамидную и экстрапирамидную систему осуществляется как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной связи от проприорецепторов. Коррекция быстрых движений осуществляется по другому – если не достигается результат, коррекция движений осуществляется путем изменения их программы в новом мозжечке, т.е. на основе обучения и опыта. К таким движениям относятся, например: бросок мяча, игра на музыкальных инструментах, "слепой" метод печатания и т.д. Врач может оценить эту функцию пробой с адиадохокинезом, при которой необходимо быстро менять программу движения.

4). Функция инициации движения. Показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатого и промежуточного ядра, клеток Пуркинье) на 0,1 - 0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с активацию нейронов двигательной коры и начало движения.

Б) Афферентная функция мозжечка. Выше изложены в основном афферентные связи мозжечка с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами. Кроме того, показано, что активация клеток Пуркинье коры мозжечка наблюдается также при раздражении зрительных, слуховых и висцеральных рецепторов. Также исследования Орбели показали изменение пороговых величин различных видов чувствительности у людей с ранениями мозжечка.

В) Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций. Мозжечок с помощью симпатической нервной системы и эндокринных желез принимает участие в регуляции функций внутренних органов. Раздражение структур мозжечка вызывает угнетающее или стимулирующее влияние на работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. Двойственное влияние мозжечка стабилизирует, оптимизирует функции систем организма в зависимости от исходного фона функционирования системы. Например, при раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а низкое — повышается; раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (тахипноэ) снижает частоту дыхания. Кроме того мозжечок стимулирует перистальтику кишечника, регулирует процессы секреции и всасывания веществ в желудке и кишечнике, обмен веществ, содержание сахара в крови и т.д.