В чем идея молекулярной палеонтологии, и к какому результату привело сравнение
Нуклеотидных последовательностей генов рРНК?
молекулярные ископаемые в переносном смысле-ДНК и РНК. Благодаря непрекращающемуся матричному копированию в сочетании с репарацией они сохраняют наиболее консервативные участки своей структуры на протяжении миллиардов лет. Потому определяя и сравнивая последовательности нуклеотидов в составе ДНК и РНК, мы можем нарисовать эволюционное древо.
Молекулярными ископаемыми в прямом смысле называются биомолекулы, сохраняющиеся после смерти к-ки почти без изменений на протяжении геологических периодов. 66-67. в настоящее время симбиогенез пластид и митохондрий полностью подтвержден результатами сравнительного анализа гена 16S рРНК
Почему митохондрии и хлоропласты называют «домашними бактериями»?
Прежде стоит упомянуть «монад», а потом уже начать:
Эндосимбиотические системы представляют собой принципиальной иной тип межклеточной ассоциации.В этом случае прокариотная монада поселяется внутри эукариотной монады. В результате они становятся настолько взаимозависимыми,что уже не могут существовать друг без друга. Именно таким путем в ходе эволюции возникли митохондрии(потомки хемотрофных прокариотных монад), и «простые» пластиды (потомки фототрофных прокариотных прокариотных монад». Химера. Простая химера, образованная эукариотной монадой и хемотрофной прокариотной монадой, называется «диадой». В свою очередь, простая химера, образованная эукариотной монадой, хемотрофной монадой и фототрофной монадой, называется «триадой». Ассоциации диад и триад называется «полидиадами» и «политриадами».Анималии = полидиады, Растении = политриады.
Охарактеризуйте фенотипическое (структурное и функциональное) разнообразие
Прокариотов, а также укажите их положение на эволюционном древе.
1. «гигантские» прокариоты.Микроскопический размер прокариотов напрямую связан с осмотрофным способом питания. Если диаметр бактерий или архей составляет 1-3 мкм, «диффузионная» проблема обычно решается на морфогенетическом уровне – клетка имеет вытянутую форму или содержит отростки, так что поверхносто-объемный коэффициент оказывается более высоким, чем у равной по массе сферической клетки.Конкуренция - главная движующая сила эволюции.Среди прокариотов встречаются особо крупнее представители(диаметр > 50 мкм). Они решают диффузионную пробоему одним из трех нетривиальных способов: 1.увеличение площади поверхности без изменения размера и формы клетки: образование «ворсинок» СM.2. уменьшение объема цитоплазмы без изменения размера и формы клетки: образование включений.3.образование вакуолей.
2. «карликовые» прокариоты: наряду с «Гигантами» в мире прокариот встречаются «карлики», клетки которыех имеют диаметр меньше o.5 мкм.При уменьшении радиуса клетки поверхностно-объемный коэффициент(s/v=3/r) возрастает, что является универсальным способом решения диффузионной проблемы. Обладают повешенной проникающей способностью, что позволяет им колонизировать субстраты, недоступные для бактерий обычного размера.Возникает проблема с упаковкой минимально необходимого наборов белков и полнощенного генома. Решение: в одном случае они ведут автономное существование(геном имеет нормальный резмер порядка 2 тысячи пар нуклеотидов) , в другом слувчае они являются облигатными внутриклеточными симбионтами. (метаболическая зависимость от хозяина).
Какими способами прокариотная клетка ассимилирует энергию, и на что она ее
Расходует?
Ассимиляция энергии-это активное преобразование свободной энергии из внешних поливариантных энергоносителей в свободную энергию внутреннего унифицированного энергоносителя. Ассимилированная энергия расходуется на биосинтезы и совершение осмотической/механической/иной полезной работы.(пример «наростание» жгутика)
Живые организмы ассимилируют только энергию квантов эл.-маг. поля (световую) и энергию электронов в атомах или молекулах химических субстратов (химическую).
Два способа ассимиляции энергии: в форме трансмембранного электрохимического потенциала при помощи мембранных электрогенераторов и в форме макроэргических соединений при помощи цитозольных редокс-ферментов и киназ. Ассимилированная энергия расходуется в конструктивном метаболизме, мембранном транспорте и двигательных актах, а также в регуляторных процессах.Хемотрофия, фототрофия, азотная автотрофия, углеродная автотрофия
Хемиосмотическая теория энергетического сопряжения, объясняющую превращение(трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ.Придложена Питером Митчеллом.Митчелл постулировал, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа, называемых энергопреобразующими, или сопрягающими, происходит неравномерное распределение Н+ в пространстве по обе стороны мембраны.
Предложена была модеь, предусматривающая определенное расположение переносчиков электронов в сопрягающей мембране(например CM), которые могут быть погружены в глубь мембраны или локализованы у наружной и внутренней её поверхностей так, что образуются «петли» в цепи переноса электрона. В каждой «петле» два атома водорода движутся от внутренней стороны CM к наружной с помощью переносчиков водорода, а затем два ЭЛЕКТРОНА возвращаются к внутренней стороне мембраны с помощью соответствующего электронного переносчика, а два протона освобождаются во внешнюю среду.Таким образом, в каждой окислтельно-восстановительной «петле» два H+ переносятся из цитоплазмы кдлетки во внешнюю среду. Расположение переносчиков электронов в цитоплазматической мембране прокариот таково, что при работе любой электронтранспортной цепи(фотосинтетической или дыхательной) во внешней среде происходит накопление ионов водорода(протонов), приводящее к подкислению среды, а в клеточной цитоплазме – их уменьшение, сопровождающееся её подщелочением. То есть на мембране возникает ориентированный поперек(трансмембранный) градиент ионов водорода.
Поскольку протон водорода – химическая частица, несущая положительный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только химического(концентрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля. Таким образом, при переносе электронов на цитоплазматическую мембрану возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом дельта мю Н+ и измеряемый в вольтах, который состоит из электрохимического(дельта пси-разность электрических потенциалов) и химического (концентрационного)компонента(градиент концентраций протонов водорода = дельта рН)
PMF\SMF!
Разность электрохимических потенциалов протонов водорода складывается из разности химического потенциала этого катиона по две стороны мембраны и разности электрохимического потенциала на противоположных поверхностях мембраны.Протоны, неравновесно распрделенные по двум сторонам мембраны, испытывают на себе сочетанное воздействие этих разностей потенциалов, т.е. протондвижущей силы(pmf). Направлена внутрь клетки.Протоны выполняют функцию главного «сопрягающего катиона». Только некоторые прокариотные организмы могут использовать в качестве сопрягающего иона катионы Натрия. Тогда образуется направленная внуть клетки натрийдвижущая сила(smf).
12. Ассимиляция энергии квантов электромагнитного поля (= фототрофия) - принцип,
распространение, значение; раскройте содержание термина «фотосинтез».
Стоит сперва разграничить понятия – «фотосинтез» и «фототрофия». Фотосинтез («фотолитоавтотрофия»)– комплексная ассимиляция световой энергии и неорганического углерода с использованием неорганического донора электронов.Фототрофия – подразумевается только энергетическая составляющая метаболизма, связанного с ассимиляцией световой энергии.Свет представляет собой практически неисчерпаемый абиогенный источник энергии. Именно он обеспечивает первичную продукцию в основании пищевой пирамиды. Особенность фототрофных биотрансформаторов заключается в том, что они преобразуют физический энергоноситель(кванты электромагнитоного поля) в электрохимический энергоноситель(pmf)[при фототрофии электромагнитная энергия предварительно преобразуется в химическую. Уникальность этого способа ассимиляции энергии заключается в том, что в результате фотофизического процесса(поглощения квантов света и миграции возбужденного состояния между пигментными молекулами(передача по очереди) образуется возобновляемый субстрат – возбужденный хлорофилл. При его окислении с помощью электрон-транспортной цепи создается PMF = протоннодвижущая сила).
Строение фотосинтетическго аппарата бактерий:состоит из 3 основных компонентов:1)светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих её в реакционные центры.2)фотохимические реакционные центры, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую(физика=>химия).3)Фотосинтетические электронотранспортные системы, обеспечиывающие перенос электронов, сопряженных с запасанием энергии в молекулах АТФ.
Электрон-транспортная цепь, участвующая в фототрофии, бывает двух типов. В одном случае она «циклическая», т.е. замкнута в кольцо. С возвращением электрона на исходную позицию.Ей не нужны экзогенные доноры электронов, и она не синтезирует «восстановитель». В другом случае электрон-транспортная цепь «нециклическая». Она окисляет экзогенный донор электронов и образует восстановитель, который используется для конструктивных процессов.
Схема: Хлорофилл(восстановленная форма)=>Хлорофилл(окисленная форма) + электрон. Электрон от P680 или P700 (это пигменты,у которых максимумы пиков в спектрах поглощения составляют 700 и 680 нм(оба в красной области спектра) переходит на более высокий энергенический уровень за счет энергии возбуждения. Электрон захватывается акцептором электронов. Акцептор электронов восстанавливается , а окисленная молекула остается в фтотосистеме. Далее электрон «путешествует» вниз, т.е. с уменьшением энергии, от одного акцептора электронов к другому, принимая участие в целой серии окислительно-восстановительных реакций. Потеря энергии во время этого перехода сопряжена с синтезм АТФ.
Физической основой фототрофии служат хромофоры(греч.chroma – краска и phoreo- носить) – небольшие органические молекулы, которые благодаря резонансному строению своих внешних электронных оболочек интенсивно поглощают свет в интервал длин волн 300-1200 нм и поэтому ярко окращены. Действуют в составае фотосинтезирующего аппарата не автономно, а совместно с полипептидами, которые называются «апопротеинами» - по аналогии с белквой частью ферментов(греч. Apo-из и protos- важнейший, в данном случае – протеин;состоящий из белка). В результате взаимодействия хромофоров и апопротеинов образуются либо хромопротеины, либо пигмент-белковые комплексы. В хромопротеине между хромофором и апопротеином существует ковалентная связь. В пигмент-белковом комплексе хромофор связан с апопротином нековалентно. Фотосинтезирующие эубактерии обязательно содержат магний-порфириновые пигменты – хлорофиллы.
Хлорофиллы поглащают в основном красный и сине-фиолетовый свет. В состав входит плоская голова, поглощающая свет, в центре которой расположен атом магния(Mg), а также же длинный гидрофобный(отталкивающий воду) углевдородный хвост, поэтому хвосты «забрасываются» внутрь тилакоидных мембран и служат своеобразным якорем. У различных хлорофиллов к головам прикреплены различные белковые цепи, что приводит к изменению их спектров поглощения, увеличивая диапазон длин волн поглощаемого света. Справка: хлорофиллы эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез(пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии) получили общее название бактериохлорофиллов. [фикобилипротеины – красные и синие пигмены, содержащиеся только у цианобактерий. Хромофорная группа пигмента ковелентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящая из четырех пиррольных колец, но не замкнутых(как в молекуле хлорофилла), а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла.
Краткое изложение процесса фотосинтеза:В процессе фотосинтеза из диоксида углерода и воды образуется сахар. Свет обеспечивает реакцию энергией, и она запасается в виде высокоэнергетической молекулы сахара. В процессе фотосинтеза происходит трансформация энергии света в химическую энергию. Весь процесс состоит из 2 фаз: световых и темновых реакций. Световые реакции: зависят от света. Энергия света вызывает поток электронов от донора электронов к их акцептрору по нециклическому или циклическому пути. В этом участвуют две фотосистемы(Iи II). Они содержат хлорофиллы, высвобождающие электроны после поглощения энергии света. Вода служит донором электронов в нециклическом пути. Поток электронов приводит к образованию АТФ(фотофосфорилирование) и восстановленного НАДФ. Темновые реакции идут в строме, не зависят от света. Диоксид углерода фиксируется в результате присоединения к пяти-углеродному соединению – рибулозобисфосфату(РиБФ). При этом образуется 2 молекулы трех-углеродного соединения – 2 молекулы фосфоглицерата(ФГ), являющегося первым продуктом фотосинтеза. Серия происходящих реакций носит название цикла Кальвина, в ходе которого акцептор диоксида углерода РиБФ вновь вводится в реакции, а ФГ(фосфоглицерат) восстанавливается до сахара.
Значение: 1.по своей биоэнергетической сути фототрофия есть исключительно «бактериальное» свойство, ядерные клетки приобрели его вместе с цианобактериальными симбинтами!
2.глобальное значение развившейся способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез – единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете.