Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией

Электрические явления в вестибулярной системе

Даже в полном покое в волокнах вестибулярного нерва регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую сторону (детекция направления движения). Две трети волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Вестибуло-спинальные влияния изменяют импульса-цию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. В вестибуло-вегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, морская болезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в мед-

ленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сме- | няющемся их скачком обратно. Возникновение и характеристики вращательного | глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, кото- | рые широко используются в эксперименте и клинике.

4.4.4. Основные афферентные пути и проекции
вестибулярных сигналов

Существует два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору моз- ] га: прямой — через вентральное постлатеральное ядро и непрямой — через вентро- | латеральное ядро. В коре основные афферентные проекции вестибулярного аппа- \ рата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной коре | кпереди и книзу от центральной бороздьюбнаружена вторая вестибулярная зона. | Локализация вестибулярной зоны в коре мозга человека окончательно не выяснена. \

4.4.5. Функции вестибулярной системы

Вестибулярная система помогает ориентироваться в пространстве при активном | и пассивном движении. При пассивном движении лабиринтный аппарат с помо- I щью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения и повороты. Следует подчеркнуть, что в нормальных

условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с². Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1 углового градуса, а вперед й назад — 1,5—2 угловых градуса. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения в 2-3 угловых градуса в 1 с².

4.5. Соматосенсорная система

В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадле-1 жит проприоцепций.

4.5.1. Кожная рецепция

Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4-2,1 м²). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределеньгне-равномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецептороз являются свободные оконча-! ния нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко лока-

лизованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Мер-келя), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейснера).Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах; губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини(рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Теории кожной чувствительностимногочисленны и во многом противоречивы. Наиболее распространено представление о наличии специфических рецепторов для четырех основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов.Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т. е. увеличивается ее

проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора на чинает течь ионный ток, приводящий к генерации ре-цепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в центральную нервную систему.

Адаптация кожных рецепторов.По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов подразделяются на быстро и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

4.5.2. Свойства тактильного восприятия

Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется человеком на определенном участке кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции. Абсолютная тактильная чувствительностьсущественно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновения к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На языке порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм² до 3см²) и со степенью их перекрытия.

4.5.3. Температурная рецепция

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторырасполагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Они подразделяются на холодовые и тепловые (последних намного меньше). Полагают, что терморецепторами могут быть не-миелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы подразделяются на специфические и неспецифические. Первые отвечают лишь на температурное воздействие, вторые реагируют и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Это повышение пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота разрядов у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температур от +20 до +50°С, а у Холодовых— от +10 до +4°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения температуры, так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде с температурой +27Х, то в первый момент после переноса руки в воду, нагретую до +25°С, она кажется холодной. Однако уже через несколько секунд становится возможной оценка абсолютной температуры.

4.5.4. Болевая рецепция

Болевая,или ноцицептивная,чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль — одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный показатель-для диагностики.

До сих пор неясно, есть ли специфические болевые рецепторы.Сформулированы две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия:

♦ существуют специфические болевые рецепторы (свободнее нервные окончания с высоким порогом реакции);

♦ специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов. >

В электрофизиологических опытах обнаружено, что некоторые волокна (типа С) реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают также в волокнах другого типа (А). Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах типа Си А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем — длительное/разлитое и сильное («жгучее»).

Механизм возбуждения рецепторовпри болевых воздействиях пока не выяс-*нен. Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нерв-

ного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрациях водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации этих ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран.

Адаптация болевых рецептороввозможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. Если эти реакции выражены умеренно, то они имеют приспособительное значение, но могут привести и к тяжелым патологическим эффектам («болевой шок»). При болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина—Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. При тактильных, температурных и болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности (иглоукалывание или акупунктура) включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

4.5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприоиепиия)

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен ищхожилъныерецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата (см. также главу 5).

Мышечное веретеноимеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мото-

путям спинного мозга поступает в высшие отделы центральной нервной системы, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что, они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

4.5.6- Передача и переработка соматосенсорной информации

Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям, или трактам: лемнисковому и спи-ноталамическому, различающимся по своим свойствам. -..

Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути — быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.

По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге — в 2-30 раз, а в коре мозга — в 15-100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т. е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку». При этом

площадь коркового представительства той дли иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» (рис. 4.10). Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Спиноталамический путьзначительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя гі не очень четкой ее топографической локализацией. Он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спинотала-мическая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

4.6. Обонятельная система

Рецепторыобонятельной системы расположены в области верхних носовых ходові Обонятельный эпителийимеет толщину 100-150 мкм и содержит около 10 млн рецецторных клеток диаметром 5—10 мкм, расположенных между опорными клетками (рис. 4.11). На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава,из которой выступает 6—12 волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами.Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. От нижней ч'асти рецепторной клетки отходит аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв,который проходит через основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Молекулы пахучих веществ попадают в обонятельную слизь с током воздуха. Здесь они взаимодействуют с находящимся в волосках рецептора рецепторным белком. В результате этого взаимодействия в мембране рецептора открываются натриевые каналы и генерируется рецепторный потенциал. Это приводите импульсному разряду в аксоне рецептора — волокне обонятельного нерва.

нейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджинаходятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущиеот этих рецепторов волокна в спинном_мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Спектры чувствительности разных клеток сильно перекрываются. Вследствие этого более чем 50% пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Электроольфактограммойназывают суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия. Это монофазная негативная волна длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковременном воздействии пахучего вещества.

Кодирование обонятельной информации.Одиночные рецепторы отвечают на запах увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интен-

сивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие пахучие вещества, отдавая предпочтение некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной системы. В обонятельной луковице регистрируется электрический ответ, который зависит от пахучего вещесва: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельной луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы. Выходящий из луковицы обонятельный тракт направляется в разные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препцриформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Обонятельная луковица связана также с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами «обонятельного мозга» через несколько переключений. Наличие многих центров «обонятельного мозга» обеспечивает связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе пищевого, оборонительного и полового поведения.

Обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества.

Чувствительность обонятельной системычеловека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности запаха (дифференциальный порог) оценивается людьми довольно грубо: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества;

4.7. Вкусовая система

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвержения пищи. Выбор предпочитаемой пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции и дает информацию о характере и концентрации веществ/поступающих в рот. В результате запускаются реакции, изменяющие работу органов пищеварения или ведущие к удалению вредных веществ, попавших в рот.

4.7.1. Вкусовые рецепторы

Вкусовые рецепторысконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалине и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая из примерно 10 ООО вкусовых почек человека состоит из нескольких рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовая рецепторная клетка имеет длину 10-20 мкм и ширину 3-4 мкм и снабжена на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайшими микроворсинками. Считают, что они играют важную роль в рецепции химических веществ, адсорбированных в канале почки. Многие этапы

преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще неизвестны^

Электрические потенциалы вкусовой системы.Суммарный потенциал рец0п-торных клеток возникает при раздражении языкахахаром, солью и кислотой. Он

развивается медленно: максимум потенциала приходится на 10-15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается раньше.

Проводящие пути и центрывкуса. Проводниками для всех видов вкусовой чувствительности служат так называемая барабанная струнам языкоглоточный нерв, ядра которых расположены вогродолговатом мозге. Многие из волокон специфичны, так как отвечают лишь на соль, кислоту, хинин или сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза о том, что четыре основных вкусовых ощущения ,— горькое, сладкое, кислое и соленое — кодируются не импульсацией в одиночных волокнах, а распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Афферентные сигналы, вызванные вкусовой стимуляцией, поступают в ядро «одиночного пучка» ствола мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

4.7.2. Вкусовые ощущения и восприятие

Уразных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительностисущественно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным веществам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности в значительной степени зависят от состояния организма, изменяясь, например, при голодании и беременности. Абсолютный порог вкусовой чувствительности оценивают по возникновению неопределенного

вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Дифференциальные пороги вкусового различенияминимальны при средних концентрациях веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Так, 20%-ный раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10%-ный раствор хлорида натрия как максимально соленый, 0,2%-ный раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1%-ный раствор сульфата хинина — как максимально горький. Пороговый контраст {¿1/1) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация.При длительном действии вкусового вещества развивается адаптация к нему, которая пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Последовательное применение нескольких вкусовых раздражителей дает эффекты вкусового контраста. Например, адаптация к% горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении не-

I скольких вкусовых веществ возникает новое вкусовое ощущение, отличающееся ! от вкуса составляющих смесь компонентов.

4.8. Висцеральная сенсорная система

! Большая роль в жизнедеятельности человека принадлежит висцеральной,ил,и ! интерорецептивной,сенсорной системе. Она воспринимает изменения внутрен-I ней среды организма и поставляет центральной и вегетативной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов:

4.8.1. Интерореиепторы

| Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, I их растяжение и сжатие [Физиология сенсорных систем, 1975]. Хеморецепторы \ сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно вели-! ка в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма (Черниговский, 1960).

Возбуждениехеморецепторов головного мозга может быть вызвано выевобож-| дением из его элементов гистамина, индольных соединений, изменением-содержа-| ния в желудочках мозга двуокиси углерода и другими факторами. Рецепторы ка-| ротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение ! величины рН и повышение напряжения углекислоты. Терморецепторы внутрен-| них органов участвуют в терморегуляции.

4.8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной
системы

! Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы представлены в ос-I новном блуждающим, чревным итазовымнервами. Блуждающий нерв передает | афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью практиче-! ски от всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка,

брыжейки и тонкого кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе I этих нервов имеются как быстро, так и медленно проводящие волокна. Импульсы I от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам

спинного мозга..

Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Следует отметить, что важную роль играет гипоталамус, | где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. Высшим отделом висце-I ральной сенсорной системы является кора больших полушарий.

4.8.3. Висцеральные ошушения и восприятие

; Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких ЛО-' кализованных ощущений, т. е. к восприятию (например, при растяжении стенок ; мочевого пузыря или прямой кишки). В то же время возбуждение интероцепто-| ров сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы

часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений.

Изменение состояния внутренних органов, регистри- ] руемое висцеральной системой (даже если оно не осознается человеком), оказывает значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивныё сигналы приходят в кору мозга, изменяя активность многих ее отделов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложнейших цепных реакций, лежащих в основе пищевого и полового поведения. В заключение приведем основные количественные характеристики сенсорных систем человека.

Основные количественные характеристики сенсорных систем человека

♦ Ближняяточка ясного видения: 10 см

♦ Диаметр желтого пятна сетчатки: около 0,5 мм (1,5—2 угловых градуса)

♦ Сила аккомодации: около 10 диоптрий (D)

♦ Диапазон изменения диаметра зрачка при изменении освещенности: 1,8-7,5 мм

♦ Время «инерции зрения»: 0,03-0,1 с

♦ Дифференциальный порог световой чувствительности: 1-1,5% ^~

♦ Диапазон длин волн видимого света: 400-700 нм

♦ Нормальная острота центрального зрения: 1 угловая минута

♦ Поле зрения для бесцветных предметов: 150 угловых градусов по горизонтали и 130 угловых градусов по вертикали

♦ Частота слышимых звуковых колебаний: 16-20 000 Гц (10-11 октав)

♦ Максимальный уровень громкости: 130-140 дБ над порогом слышимости