Так как и сухожильные рефлексы, и рефлексы растяжения вызываются раздражением рецепторов мышечного аппарата, то они обычно объединяются под названием собственных рефлексов мышц.
Мышечные и сухожильные рецепторы
Какие же рецепторы есть в двигательном аппарате и как они возбуждаются при собственных рефлексах?
Двигательный аппарат отличается наличием очень специализированных и сложно устроенных рецепторных структур, которые могут быть разделены на два основных типа. Рецепторы одного из них (мышечные веретена) расположены в мышцах, а рецепторы другого - в сухожилиях и суставах. Мышечные веретена расположены между мышечными волокнами и одеты капсулой, более широкой в средней части и утончающейся по концам. Внутри каждого веретена также есть интрафузальные мышечные волокна, отличающиеся по строению от обычных (они имеют другое содержание миофибрилл и саркоплазмы и приближаются по строению к эмбриональным волокнам). Важной особенностью мышечных волокон, расположенных внутри веретена, является наличие у них наряду с двигательными окончаниями рецепторных структур. Последние могут быть двух типов - в виде спирали, обвивающей интрафузальное волокно (аннуло-спиральные рецепторы,), и в виде грозди бляшек. Аннуло-спиральные рецепторы соединены с более толстыми афферентными волокнами, а гроздьевидные - с более тонкими.
Двигательные нервные волокна, иннервирующие интрафузальные мышечные волокнам имеют свои особенности. Они значительно тоньше, чем обычные двигательные волокна. Если обычные двигательные волокна относятся в группе А - альфа, по классификации Й..Эрлангера и X.Гассера (1927), то двигательные волокна, иннервирующие мышечные волокна, относятся к группе А -гамма. Они являются аксонами особыхмотонейронов, соответственно также обозначаемых как гамма - мотонейроны.
Рецепторные образования, расположенные в сухожилиях, имеют совершенно другой тип строения. Наиболее характерными здесь являются образования Гольджи. Они состоят из сложной соединительнотканной капсулы, внутрь которой входит афферентное волокно, свивающееся затем в довольно густой клубок. Капсула расположена среди соединительнотканных волокон сухожилия. Инкапсулированные окончания есть также в суставных поверхностях и в фасциях двигательного аппарата.
Кроме этих основных типов, в двигательном аппарате есть и другие, более простые рецепторы, в том числе свободные нервные окончания, Они, по-видимому, не связаны с собственными рефлексами мышц, а представляют собой болевые окончания.
Подробные исследования особенностей афферентного разряда от мышечных рецепторов были проведены в 1933 г. английским физиологом Б.Мэттьюсом, который впервые применил для этой цели отведение потенциалов действия от отдельных афферентных волокон в составе мышечного нерва. Оказалось, что афферентные волокна, идущие от мышцы, по характеру разряда делятся на две основные группы. Если вызвать в мышце одиночное мышечное сокращение, то в одной из этих групп разряд развивается, в основном, в момент укорочения или расслабления мышцы и замолкает в период максимального натяжения, у другой группы, наоборот, разряд усиливается тогда, когда мышца развивает максимальное натяжение.
Несомненно, что эти два типа разрядов соответствуют описанному выше подразделению рецепторов на мышечные веретена и сухожильные рецепторы. Можно себе представить несколько схематически, что механическое действие мышечного сокращения на собственно мышечные и сухожильные рецепторы в какой-то степени противоположно. Сухожильные рецепторы включены как бы последовательно с сократительными элементами, которые механически растягиваются при сокращении. Следовательно, максимальное раздражение таких рецепторов будет наблюдаться как раз на высоте сокращения. Мышечные же веретена расположены по существу параллельно обычным мышечным волокнам. Поэтому при сокращении мышцы интрафузальное волокно окажется, наоборот, расслабленным, и раздражение его рецепторов уменьшится.
Конечно, если мышца растягивается внешней силой, а не сокращается самостоятельно, то особенности раздражения рецепторов изменятся. В этом случае растягиваются как сухожильные, так и интрафузальные структуры, и все типы окончаний будут давать разряд импульсов (хотя порог их раздражения может быть различным).
Специальные исследования зависимости между различными видами собственных рефлексов реакций мышц и особенностями импульсации, поступающей от различных групп рецепторов двигательного аппарата, показали, что основой возникновения как сухожильных рефлексов, так и рефлексов растяжения являются сигналы от рецепторов мышечных веретен. На первый взгляд может показаться странным, почему в таком случае сухожильные рефлексы вызываются воздействием не на мышцы, а на сухожилия, как это подчеркивается и в самом их названии. Однако можно довольно просто убедиться, что к возникновению этих рефлексов рецепторы сухожилия отношения не имеют и что основой рефлекса является вызываемое ударом кратковременное растяжение мышцы. Так, при анестезировании сухожилия удар по нему вызывает такой же сухожильный рефлекс, как и в обычных условиях.
Может показаться странным и то обстоятельство, что возбуждение одних и тех же мышечных рецепторов вызывает две очень различные по своему проявлению рефлекторные реакции. При сухожильном рефлексе это кратковременное фазное движение, а при рефлексе растяжения - длительное тоническое напряжение. Причина различия в этом случае заключается, очевидно, только в том, что в связи с различным видом механического действия афферентная импульсация, поступающая от рецепторов мышечных веретен, оказывается различным образом организованной во времени. Когда наносится удар по сухожилию, то это вызывает кратковременное сильное растяжение и почти синхронный, кратковременный разряд импульсов в соответствующих афферентных волокнах. Если же мышечное веретено растягивается длительно, то в афферентных волокнах возникают не кратковременные синхронные разряды, а постоянная импульсация низкой частоты, длящаяся все время, пока продолжается растяжение мышцы. Постоянная афферентная импульсация и поддерживает тоническое возбуждение соответствующих мотонейронов. Не исключено, конечно, что различные типы окончаний мышечных веретен могут быть в различной степени ответственны за фазный и тонический характер возникающей рефлекторной реакции. Аннуло-спиральные рецепторы сигнализируют в зависимости от скорости растяжения мышцы, они и быстрее адаптируются, гроздьевидные окончания более чувствительны к изменению длины мышцы и медленнее адаптируются, поэтому они дают более стойкий разряд афферентных импульсов, способствуют поддержанию тонического характера рефлекторной реакции.
Если таким образом и сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения связаны с возбуждением рецепторов мышечных веретен, то какова же функция рецепторов, расположенных в сухожилиях и, в частности, рецепторов Гольджи? Есть основания считать, что возбуждение рецепторов Гольджи является причиной аутогенного торможения собственных рефлексов мышц. Возбуждение афферентных волокон, которые идут от рецепторов Гольджи, вызывает развитие тормозящих постсинаптических потенциалов в соответствующих мотонейронах и прекращает рефлекторный тонус мышцы при ее чрезмерном растяжении. Известно, что порог возбуждения рецепторов Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен. Это различие хорошо согласуется с теми условиями раздражения, при которых развивается аутогенное торможение.
Переходя к рассмотрению центральных механизмов собственных рефлексов мышц, необходимо в первую очередь отметить уже упоминавшуюся характерную особенность сухожильных рефлексов - исключительно короткий скрытый период. Конечно, у рефлексов растяжения измерить скрытый период нельзя, так как это тонический рефлекс, который, постепенно нарастая, длится все время раздражения. Однако можно думать, что поскольку оба рефлекса вызываются возбуждением одних и тех же рецепторов, следовательно, одних н тех же афферентных волокон, то они связаны с деятельностью одних и тех же центральных механизмов.
Одним из условий, которые обеспечивают исключительную быстроту передачи соответствующих нервных влияний, является строение афферентных волокон, которые идут от мышечных рецепторов. Они относятся к самым толстым нервным волокнам (группа А -альфа), имеющим скорость проведения до 120 м/с. Для проприоцептивных афферентных волокон млекопитающих Д.Ллойд и А.Мак-Пита в 1950 г. предложили специальную классификацию, в которой различные группы обозначаются не буквами, а римскими цифрами (группы I, II, III и IV). Группа I соответствует примерно волокнам А - альфа по классификации Й.Эрлангера и X.Гассера и объединяет быстропроводящие волокна, обслуживающие мышечные и сухожильные рецепторы. Афферентные волокна, идущие от сухожильных рецепторов, несколько тоньше по диаметру, чем афферентные волокна, идущие от мышечных рецепторов. Поэтому группа I подразделяется на подгруппу Iа и подгруппу Ib; афферентные волокна от рецепторов мышечных веретен относятся к группе Iа, а афферентные волокна от рецепторов сухожилий - к группе Ib. От части рецепторов мышечных веретен идут и более тонкие волокна, относящиеся к группе II.
Большая скорость осуществления собственных рефлексов мышц обеспечивается, кроме быстроты проведения афферентной волны, также и тем, что рефлекторная дуга таких рефлексов не включает в себя вставочных нейронов.
Трудно сказать, почему в процессе эволюции именно эта рефлекторная дуга оказалась такой быстродействующей. Вероятно, быстрота осуществления собственных рефлексов очень важна для обеспечения нормального функционирования мышечного аппарата и предохранения его от перерастяжения и разрывов при различных двигательных актах.
Сказанное выше касается только возбуждающих эффектов при собственных рефлексах. Центральный скрытый период появления аутогенного торможения всегда оказывается несколько большим, чем центральный скрытый период возбуждающих эффектов (на несколько десятых долей миллисекунд). Это согласуется с общим положением о том, что тормозящие эффекты в центральной нервной системе всегда осуществляются с помощью хотя бы одного дополнительного вставочного нейрона. По-видимому, афферентные волокна, берущие начало от сухожильных рецепторов Гольджи (волокна группы Ib), не контактируют прямо с мотонейронами. Этот путь имеет вставочный нейрон, который превращает возбуждающий эффект в тормозящий. Единственным типом окончаний, которые прямо контактируют с мотонейронами, являются окончания волокон группы Iа от мышечных веретен.