Тема 12. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. В состав промежуточного мозга входят: зрительные бугры (таламус), гипоталамус, эпиталамус и метаталамус.

Рис. 1. Фотография сагиттального среза промежуточного мозга

1 – таламус; 2 – эпиталамус; 3 – эпифиз; 4 – гипоталамус; 5 – воронка серого бугра; 6 – зрительный перекрест; 7 – сосцевидные тела; 8 – межжелудочковое отверстие; 9 – свод; 10 –боковой желудочек; 11 – мозолистое тело; 12 – полушария конечного мозга; 13 – пластинка четверохолмия; 14 – ножка мозга; 15 – водопровод мозга; 16 – IV желудочек

Таламус (зрительные бугры) представляет собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Его длина составляет около 40 мм, ширина 16 мм, высота 20 мм. Медиальная и дорсальная поверхности свободны, вентральная и латеральная поверхности сращены со структурами конечного мозга. Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желудочка.

Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (около120). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы:

Передние ядра таламуса являются подкорковым центром обоняния.

Задние ядра – подкорковым центром зрения.

Срединные ядра – подкорковые центры вестибулярных и слуховых функций.

Медиальные ядра - интегративным центром промежуточного мозга, в который поступает информация от остальных ядер таламуса, а также центром экстрапирамидной системы.

Латеральные ядра – подкорковый центр общей чувствительности.

Рис. 2. Группы ядер таламуса

1 - передняя группа (обонятельные); 2 - задняя группа (зрительные); 3 - латеральная группа (общая чувствительность); 4 - медиальная группа (экстрапирамидная система, интегративный центр таламуса); 5 – срединнаягруппа (вестибулярных и слуховых функций).

По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Специфические ядра делятся на чувствительные и двигательные. От чувствительных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Чувствительные ядра имеют топическую организацию, строго организованную локальную систему входов и выходов. Функциональной единицей специфических чувствительных таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. К двигательным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

Неспецифические ядра таламуса имеют обширные входы от разных отделов мозга, связаны с обширными участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации. Неспецифический ядра таламуса принимают участие в организации процессов внимания.

Ассоциативные ядра образованы мультиполярными и биполярными нейронами. Ядра не имеют прямых контактов с афферентными системами. Получают импульсы от релейных ядер таламуса. От них импульсы идут в кору головного мозга в ассоциативные зоны (в третичные проекционные зоны), за счет этих импульсов возникают примитивные ощущения; также они обеспечивают взаимосвязь между сенсорными системами в коре головного мозга.

Функционально таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сенсорных сигналов, идущих в кору головного мозга. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.

Гипоталамус (подталамическая область), hypothalamus, — сравнительно небольшое, но исключительно важное образование головного мозга, образующее нижние отделы промежуточного мозга. Гипоталамус спереди граничит со зрительным перекрестом; задняя граница - сосцевидные тела, латерально ограничен зрительными трактами. Верхней границей является гипоталамическая борозда. Нижняя граница, или дно III желудочка, представлена серым бугром, лежащим впереди сосцевидных тел. Нижняя стенку III желудочка кпереди продолжается в концевую пластинку конечного мозга.

Учитывая, что гипоталамус включает большое количество отдельных образований, целесообразно сгруппировать их по топографическому принципу следующим образом.

1. Передняя гипоталамическая область, или зрительная часть:

- зрительный перекрест, chiasma optictnn;

- зрительный тракт, tractus opticus.

П. Промежуточная гипоталамическая область:

- серый бугор, tuber cinereum;

- воронка, infundibulum;

- гипофиз, hypophisis.

III. Задняя гипоталамическая область, или сосочковая часть,

- заднее гипоталамическое ядро;

- сосочковые тела, corpora mamillaria.

Рассмотрим внешнюю форму этих образований:

Зрительная часть гипоталамуса включает перекрест зрительных нервов, правый и левый зрительные тракты. Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов, которые здесь частично переходят на противоположную сторону. От задних углов зрительного перекреста отходят зрительные тракты, имеющие вид белых тяжей, сращенных с веществом мозга. Они идут латерально и назад, огибают ножки мозга и заканчиваются двумя корешками. Более крупный латеральный корешок заканчивается в латеральных коленчатых телах, а медиальный – направляется к верхнему холму четверохолмия.

Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор.Серый 6угop, tuber cinereum,— тонкостенная часть дна III желудочка, расположенная между сосцевидными телами и перекрестом зрительного нерва. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества. Кпереди серый бугор переходит в истонченную конечную пластинку (lamina terminalis). Она натянута между перекрестом зрительных нервов и передней мозговой спайкой. В ядрах серого бугра расположены высшие центры регуляции вегетативного отдела нервной системы. Серый бугор вытягивается в воронку (infundibulum), на которой висит гипофиз.

Гипофиз(hypophysis), или нижний придаток мозга имеет яйцевидную форму, соединен ножкой с серым бугром промежуточного мозга. Он имеет форму фасоли массой 0,4-0,6 г, размером 10 х 12 х 6 мм. У женщин, особенно беременных, гипофиз несколько больше: масса его иногда достигает 1,0-1,2 г, обычно 0,7 г. Гипофиз состоит из трех долей - задней, промежуточной и передней, окруженных общей соединительнотканной оболочкой. Задняя доля, меньшего размера, посредством ножки связана с воронкой. Между передней и задними долями имеется небольших размеров промежуточная доля, отделенная щелью от передней доли. Передняя доля непосредственной связи с головным мозгом не имеет, так как она имеет другое происхождение. Она представляет собой выпячивание эпителия первичной ротовой ямки. Задняя доля образуется путем выпячивания вентральной стенки промежуточного мозга.

Сосочковые тела, corpora mamillaria, - сферической формы, диаметром 5-6 мм, белого цвета. Они располагаются между серым бугром и задним продырявленным пространством. Белое вещество только снаружи, внутри находится серое вещество. Вместе с передними ядрами таламуса их рассматривают как подкорковые центры обоняния.

Рис. 3. Гипоталамус.

1 – сосцевидное тело; 2 – гипофиз; 3 – паравентрикулярное ядро; 4 – дорсомедиальное ядро; 5 – заднегипоталамическая область; 6 – ядра серого бугра; 7 – ядра воронки; 8 – углубление воронки; 9 – воронка; 10 – зрительный перекрест; 12 – супраоптическое ядро; 13 – переднее гипоталамическое ядро

Пути и центры гипоталамуса. Ядра подталамической области, весьма многочисленные (около 40), располагаются главным образом в собственно подталамической области. По расположению их разделяют на три группы: переднюю, промежуточную и заднюю.

1. Передняя группа ядер включает супраоптическое, предоптическое и паравентрикулярные ядра. Эти ядра являются нейросекреторными. Надзрительное ядро (nucl supraopticus) - парное, располагается латеральнее медиальной плоскости над зрительным трактом от начала перекреста зрительного тракта и распространяется до середины серого бугра; клетки этого ядра вырабатывают антидиуретические гормоны (вазопрессин). Вазопрессин выделяется в ответ на раздражение, идущее с осморецепторов. Надзрительное ядро совместно с околожелудочковым ядром вырабатывает также нейрофизины - белки-носители. Околожелудочковое ядро (nucl. paraventricularis) - парное, в виде пластинки, располагается несколько выше III желудочка. Нижняя его часть начинается на уровне перекреста зрительных нервов, затем идет вверх и назад. Паравентрикулярные (околожелудочковые) ядра вырабатывают гормон окситоцин в ответ на раздражение механорецепторов матки и молочных желез. Отростки нейросекреторных клеток надзрительного и околожелудочкового ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, по аксонам которого их нейросекрет стекает в заднюю долю гипофиза в тельца скопления нейросекрета. В последних образуются гормоны задней доли гипофиза — антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин.

2. Промежуточная группа представлена ядрами собственно подталамической области, ядрами серого бугра и воронки. В собственно подталампческой области располагается вентро-медиальное гипоталамическое, дорсо-меднальное гипоталамическое, дугообразное, дорсальное гипоталамическое и заднее перивентрикулярное ядра. Ядра промежуточной группы прилежат к углублению воронки III желудочка. К этим ядрам подходят многочисленные сосуды, проникающие в вещество мозга в области заднего продырявленного вещества. Вокруг нейронов формируются капиллярные сплетения. Установлено, что в ядрах промежуточной группы осуществляется анализ химического состава крови и цереброспинальной жидкости. Следовательно, их нейроны обладают хеморецепторными свойствами и в ответ на поступающую информацию о химическом составе крови и цереброспинальной жидкости выделяют релизинг-факторы.

Рилизинг-гормоны, или рилизинг-факторы (release - освобождать), - нейрогормоны, синтезируемые мелкоклеточными ядрами гипоталамуса и стимулирующие (либерины) или угнетающие (статины) выработку и выделение так называемых тропных гормонов гипофиза. Ониобеспечивают взаимодействие высших отделов ЦНС и эндокринной системы. По химической природе рилизинг-гормоны - пептиды. Рилизинг-гормоны выделяются из гипоталамуса в ответ на нервные или химические стимулы и транспортируются с кровью в гипофиз по гипоталамо-гипофизарной портальной системе. Обнаружены 7 стимулирующих (кортиколиберин, тиролиберин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, меланолиберин) и 3 ингибирующих (пролактостатин, меланостатин, соматостатин) секреторную функцию гипофиза рилизинг-гормона. Последние с током крови доставляются в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз). Клетки аденогипофиза под воздействием релизинг-факторов (статинов и либеринов) продуцируют тропные гормоны (ТТГ, СТГ, ГТГ, АКТГ, и др.).

3. Задние ядра гипоталамуса представлены задним гипоталамическим ядром. Это ядро имеет непосредственные связи с медиальными ядрами таламуса, с базальными ядрами конечного мозга и с корой полушарий большого мозга. Аксоны клеток заднего гипоталамического ядра заканчиваются на нейронах передних и промежуточных ядер гипоталамуса, следовательно, заднее гипоталамическое ядро в функциональном отношении являются главным среди ядер гипоталамуса. Оно выполняет роль интеграционного центра подталамической области промежуточного мозга. При его поражении у больных развиваются симптомы функциональных нарушений ядер передней и промежуточной групп (нарушение продукции АДГ и тропных гормонов). Кроме названного ядра к задним ядрам гипоталамуса также иногда относят медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела.

Учитывая, что гипоталамус координирует нервную и гуморальную регуляцию деятельности всех внутренних органов, его считают высшим центром вегетативных функций организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется регуляция сердечно-сосудистой деятельности, температуры тела, различных видов обмена: водного, жирового, углеводного и т.д., выделения слюны, желудочного и кишечного соков, мочи, пота и др.

В свете современных представлений о строении центральной нервной системы указанные высшие центры вегетативных функций находятся под контролем коры полушарий большого мозга.

Мамиллярный комплекс гипоталамуса содержит системы толстых миелинизированных волокон, а также латеральное и медиальное мамиллярные и премамиллярные ядра. Их афференты прежде всего представлены аксонами нейронов гиппокампа, входящими в состав волокон свода. Кроме того, подходят афференты из передней спайки, черной субстанции, ретикулярной формации, коры больших полушарий и мозжечка. Полагают, что кортико- и мозжечково-мамиллярные пути оказывают тормозное влияние на клетки мамиллярного комплекса, а через него и на остальные структуры лимбической системы.

Эпиталамус. Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках – парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм.

Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами – медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга (области перегородок, гиппокампа, миндалины), а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса. Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованные интерпедункулярному ядру среднего мозга, формируют отогнутый пучок. Эфференты латерального ядра поводков следуют в составе этого же пути, проходят межножковое ядро без переключений и адресуются компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.

Эпифиз находится посередине под утолщенной задней частью мозолистого тела и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество кровеносных сосудов. От капсулы внутрь органа проникают соединительнотканные трабекулы, подразделяющие паренхиму эпифиза на дольки.

Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. Он иннервируется ядрами поводков, к нему подходят также волокна мозговых полосок задней комиссуры и проекции верхнего шейного симпатического ганглия. Аксоны, входящие в железу, ветвятся среди пинеалоцитов, обеспечивая регуляцию их активности. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.

В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.

Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков.

Рис. 4. Ствол мозга сбоку и сверху (мозжечок удален):

1 – третий желудочек; 2 – эпифиз (оттянут); 3 – подушка таламуса; 4 – латеральное коленчатое тело; 5 – ручка верхнего двухолмия (6); 7 – поводок; 8 – ножка мозга; 9 – медиальное коленчатое тело; 10 – нижнее двухолмие и 11 – его ручка; 12 – мост; 13 – верхний мозговой парус; 14 – верхняя ножка мозжечка; 15 – четвертый желудочек; 16 – нижние ножки мозжечка; 17 – средняя ножка мозжечка; IV – корешок черепно-мозгового нерва

Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от его подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу. Несколько кнутри и сзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли.

Метаталамус состоит из серого вещества. Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми центрами слуха.

Третий мозговой желудочек. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек. Он представляет собой сагитальную щель, расположенную в срединной плоскости. Его ширина 4-5 мм, длина в верхнем отделе около 25 мм, максимальная высота также 25 мм. Сзади в третий желудочек открывается мозговой водопровод. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Спереди III желудочек ограничен тонкой пластинкой серого вещества – конечной пластинкой, которая представляет собой самую переднюю часть первоначальной стенки мозга, оставшейся посередине между двумя сильно выросшими полушариями. Соединяя оба полушария конечного мозга, эта пластинка и сама принадлежит ему. Непосредственно над ней располагается соединительный пучок волокон, идущих из одного полушария в другое в поперечном направлении; эти волокна связывают участки полушарий, имеющие отношение к обонятельным нервам. Это – передняя комиссура. Ниже конечной пластинки полость III желудочка ограничена перекрестом зрительных нервов.

Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. На этих стенках проходит продольное углубление – подбугровая борозда. Назад она ведет к водопроводу мозга, вперед – к межжелудочковым отверстиям. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендема, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков. Над ней расположен свод и мозолистое тело.