Декларативная и процедурная память

Деление памяти по временной шкалене охватывает всех ее форм. В 70-х годах среди разработчиков искусственного интеллекта стали различать процедурную и декларативную память,исходя из того, что можно провести различие между памятью на действие и на его называние.

Под декларативной, или эксплицитной, памятью понимают запо­минание объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места событий, предметы. Декларативная память часто основана на ассо­циации одновременно действующих раздражителей. Процедурная, или ик-сплицитная, память — это память на действия. Она представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями, классичес­кими условными и инструментальными рефлексами.

Рассматриваемые системы памяти неодинаково связаны с со­знанием. Декларативная память является сознательной, так как Предполагает осведомленность субъекта об объекте или событии, Образы которых извлекаются из памяти, тогда как использование недекларативной, процедурной памяти в поведении может осу­ществляться без осознания этого факта. Декларативную и проце­дурную память различает и скорость их формирования. Экспли­цитное обучение происходит быстро, иногда после первого «уро­ка», когда информация о некотором разовом событии, произошедшем в определенное время и в определенном месте, запечатлевается сразу и навсегда. Именно с помощью декларатив­ной памяти мы различаем знакомые и незнакомые события. На­против, иксплицитное обучение протекает медленно и требует повторения ассоциируемых и часто последовательно действующих раздражителей, как в случае выработки условного рефлекса. Про­цедурная память позволяет хранить информацию о причинно-след­ственных отношениях между событиями.

След в декларативной памяти может храниться годами, тогда как процедурная память при неупотреблении и без поддержки со­ответствующим подкреплением склонна к угасанию. В филогенезе декларативная память появляется позже процедурной (условнореф-лекторной).

Впервые декларативную память в 30-е годы стал исследовать известный грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташви-

ли (Беритов)'. В его концепции нервно-психической деятельности декларативная память, которую он называл образной памятью, занимает центральное место. Он показал принципиальное разли­чие между образной (декларативной) памятью и условнорефлек-торной (процедурной), исследовав становление обеих систем па­мяти в филогенезе.

И.С. Бериташвили подчеркивал, что образ жизненно важного объекта возникает сразу уже в результатеего единичного восприя­тия, и с каждым новым восприятием он совершенствуется. Образ создается всегда в определенной обстановке и настолько связыва­ется сней, что при своем воспроизведении всегда проецируется в определенное место этой обстановки. За каждым воспроизведени­ем образа предмета (его представлением) следует стремительное передвижение животного в сторону данного места, если объект был жизненно полезен, или же, наоборот, стремительный уход от этого места, если объект был вредным, угрожающим. В этом про­является направляющее или регулирующее действие образа жиз­ненно важного объекта в поведении.

Для изучения образной памяти И.С. Бериташвили разработал специальную форму эксперимента. Обычно животному, например собаке, показывали пищу и на ее глазах прятали за одну из ширм, находящихся в лаборатории. Затем следовал период задержки, в течение которого животное ожидало, пока не будет открыт доступ к ширмам и оно сможет найти спрятанную пищу. Затем опыт по­вторяли, но пищу прятали в другое место.

И.С. Бериташвили выделяет краткосрочную и долгосрочную об­разную память, которые различаются временем хранения и усло­виями формирования следа памяти. Краткосрочный след в образ­ной памяти возникает после показа значимого объекта, долгосроч­ный след — после показа и частичного подкрепления, когда животное может попробовать немного пищи, которую затем на его глазах прячут за какой-либо предмет. Так, курица помнит мес­то, куда спрятали миску с кормом, в течение 10 мин, если это происходило на ее глазах. И когда дверку клетки открывали не позднее чем через 10 мин, она безошибочно направлялась к спря­танному корму (краткосрочная образная память). Если же курице дать поклевать часть корма за одной из ширмочек, затем отнести ее в виварий, то она будет помнить это место кормления до 5 дней.

' См.: Беритов И.С. Основные формынервной и психической деятельности. Тбилиси: Сахелгами, 1947; БериташвилиИ.С. Память позвоночныхживотных, ее характеристики и происхождение.Тбилиси, 1968; Механизмы деятельностиго­ловного мозга: Сб. трудов, посвященный90-летию со дня рождения И.С, Бери-ташвили/Под ред. Т.Н. Ониани. Тбилиси, 1975.

Вновь попав в экспериментальную комнату, она сразу направля­ется к ширме, за которой ее кормили (долгосрочная образная па­мять). След образной памяти можно усилить, если сделать воспри­ятие пищи более комплексным, например демонстрацию пищи дополнить звуком миски, из которой обычно ест животное. Это удлиняет время сохранения следа в образной памяти.

Исследовав филогенетическое развитие образной памяти от рыб до обезьян, И.С. Бериташвили показал, что на низших ступе­нях развития выявляется лишь краткосрочная образная память. Так, рыбы обладают только краткосрочной образной памятью, они помнят местоположение корма в течение не более 8—10 с. Долго­срочная образная память впервые в филогенетическом ряду появ­ляется у птиц. Среди низших млекопитающих (кролики) краткос­рочная память на новое местонахождение пищи после ее одно­кратного зрительного восприятия сохраняется 15—20 мин. Комплексное восприятие пищи формирует долгосрочную память, которая проявляется через много дней. У высших животных (кош­ки, собаки) краткосрочная образная память удлиняется до не­скольких десятков минут, а долгосрочная — может сохраняться неделями и месяцами. У обезьян (павианы) краткосрочная и дол­госрочная образная память намного лучше, чем у кошек и собак. И.С. Бериташвили экспериментально доказал, что время сохране­ния следов в долгосрочной образной памяти обычно превышает время сохранения условнорефлекторной памяти. На основе опы­тов с экстирпацией у животных коры головного мозга И-С. Бери­ташвили пришел к заключению, что мозговым субстратом образ­ной памяти является неокортекс, так как с его удалением образ­ная память у кошек и собак полностью исчезает.

В психологию сами термины декларативной и процедурной па­мяти были введены в 80-х годах Л. Сквайром и Н. Коеном (5^щге Ь., 1983; Сопеп К., 1984). Их заключение о двух типах памяти основы­валось на результатах изучения пациентов с амнезией. Пациенты с корсаковским синдромом, у которых наблюдается явление анте-роградной амнезии, а также пациенты, получавшие конвульсив­ные электрошоковые воздействия, могут, как и здоровые люди, приобретать и сохранять (в течение по крайней мере 3 мес.) навык зеркального чтения, но они не в состоянии вспомнить слова, ко­торые только что прочитали.

О двух типах памяти — декларативной и процедурной — свиде­тельствуют и клинические наблюдения над памятью пациентов с локальными поражениями мозга.Во многих случаях антероград-ной амнезии (ухудшение памяти на события, возникающие после травмирующего фактора) потеря памяти и способности к обуче-

нию была неполной. Из всех больных с амнезией нейропсихолога-ми лучше всего изучен канадец, известный среди специалистов под инициалами Х.М., который перенес нейрохирургическую опе­рацию на мозге по поводу эпилепсии. В 1953 г. в возрасте 27 лет ему удалили с двух сторон передние 2/з гиппокампа, миндалину и ме­диальную часть височных долей обоих полушарий. Удаление упо­мянутых частей мозга имело катастрофические последствия для больного;он помнил свое имя, нормально пользовался речью со своим обычным словарным запасом, коэффициент интеллекта осталсяна прежнем уровне. Он помнил все, что происходило за­долго до операции, лишь частично утратив память на события, непосредственно предшествующие операции. Но он полностью потерял способность включать новую информацию в долговремен­ную память.При этом преимущественно страдала не процедурная, а декларативная память. Нормально общаясь с сотрудниками боль­ницы, Х.М. был не в состоянии их запомнить, хотя виделих ежед­невно. Однако, хотя Х.М. и потерял способность запоминать новые события и факты, он хорошо справлялся с формированием новых навыков.Но. обучаясь и совершенствуя свои действия, он не осоз­навал, как это происходит, и не отдавал себе отчета в том, что он повторяет упражнения, которые уже делал раньше. Из этих ре­зультатов неизбежно следует вывод,что процедурная память и дек­ларативная память являются разными формами и обеспечиваются разными структурами мозга.

Наиболее разработанная нейрональная модель организации двух типов памяти принадлежит М. Мишкину (М^пкт М., 1982;

М^5Ьк^п М. е1 а1., 1984). Один класс памяти он назвал памятью на узнавание (гесо§тгюп тетогу), требующей высокого уровня орга­низации многих ассоциативных областей коры. Другой класс — памятью привычек (паЫ! тетогу), базирующейся на ассоциатив­ной связи стимул—реакция.Обе системы памяти рассматриваются как независимые друг от друга.По своему содержанию памятьнаузнавание и память привычек полностью соответствуют деклара­тивной и процедурной памяти.

Для изучения у обезьян памяти на узнавание М. Мишкин раз­работал следующую форму опыта. Сначала обезьяне показывают определенный объект, которыйразмещен в центре доски, закры­вающей кормушку с пищей. Затем животному предоставляется воз­можность удалить объект и получить доступ к пище. 10 с спустя животному предъявляют тот же объект, но вместе с новым.Чтобыполучить пищу во второй раз, обезьяна должна удалить новый предмет и игнорировать знакомый. Трудность задания варьирова­лась изменением времени задержки между предъявлением объек-112

тов для запоминания и опознания, а также с помощью увеличе­ния числа объектов, которые одновременно нужно было удержи­вать в памяти. Автор установил, что обезьяны легко выучиваются выполнять это задание, требующее удерживать в памяти одновре­менно образы нескольких разных объектов. И в течение дня они могут демонстрировать это многократно.

Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами мозга. В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любо­го содержания многие исследователи рассматривают медиальные части височных долей (тесла! 1етрога11оЬе — МТЪ), включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампаль-ную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней ли­нии. Экспериментальное разрушение МТБ у обезьян и грызунов воспроизводит диссоциацию форм памяти, наблюдавшуюся у па­циентов, в виде избирательного нарушения декларативной памя­ти. М. Мишкин исследовал влияние раздельного разрушения пере­дней височной коры, задней височной коры, амигдалярного ком­плекса и гиппокампальной формации у обезьян на сохранность декларативной памяти и способность к ее формированию. По его данным, память на узнавание наиболее сильно страдала при уда­лении передней височной коры и в меньшей степени при разру­шении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигда­лярного комплекса ее почти не нарушали.

Процедурная память требует участия других структур. В зависи­мости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сен­сорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфич­ность выполняемых действий и навыков.

Некоторые исследователи в составе декларативной памяти вы­деляют эпизодическую и семантическую память. Такое деление дол­говременной памяти было предложено в 70-х годах канадским пси­хологом Э. Тульвингом.Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из инди­видуальной жизни человека, а под семантической — знание ве­щей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.

6.1.5. Рабочая память

Рабочая память— это временно актуализированная система сле­дов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) и реализации целенаправленного поведения.

в-3341

Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) по­зволяет обрабатывать информацию «на линии» (оп-Ипе) во время мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы сКП, которая от­носится к кратковременному сохранению следов сенсорных сти­мулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти.

Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали опыты с формированием отсроченного инструментального реф­лекса. Они позволили тестировать способность животного управ­лять своим поведением, ориентируясь на представления об экспе­риментальной среде, сохраняя их в РП.

На рис. 24 (слева) показано принципиальное различие опыта для изучения рабочей (оперативной) памяти от опыта с выработ­кой обычного инструментального рефлекса (справа). При изуче­нии РП обезьяне на короткое время предъявляют кусочек пищи, но получить его животное может только после некоторого периода отсрочки. В это время экспериментатор на виду у обезьяны может поменять место пищи и затем прикрыть оба места коробками. По завершении периода отсрочки в несколько секунд животное полу­чает сигнал, что может взять пищу. Правильная реакция — безо­шибочный выбор коробки, прикрывающей кусочек пищи, — ука­зывает, что в кратковременной памяти обезьяны сохранился зри­тельный образ пищи и места ее нахождения. При выработке обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая пищу помечена, например, крестом, и свое место она меняет вместе с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна запомнить ассоциацию «пища — крест» и всякий раз выбирать «крест» независимо от его местоположения.

П. Голдман-Ракич (1992) исследовала участие нейронов пре-фронтальной коры в рабочей памяти обезьяны при выработке гла­зодвигательного инструментального рефлекса — появления отстав­ленной саккадына зрительную фигуру, предъявляемую в опреде­ленном участке зрительного поля. Обезьяна обучалась фиксировать взор на кресте в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся зрительный стимул (квадрат). В конце отсрочки (3—6 с) центральный крест отключа­ли, что служило сигналом к необходимости перевести взор на ту часть экрана, где перед отсрочкой появлялся целевой зрительный раздражитель — квадрат. Правильный ответ подкреплялся глотком виноградного сока,

В префронтальной коре были обнаружены нейроны, которые переходили в активное состояние и генерировали ПД с удвоенной

Тест для оценки оперативной памяти

Тест для оценки ассоциативной памяти

Раздражи­тель

Отсрочка

Раздра-жятел ь и ответ

Неправильно Правильно

Отсрочка

Раздра­житель и ответ

Правильно

Неправильно

Рис 24 Две модели опытов с отсроченными реакциями для изучения опе­ративной (рабочей)памяти и инструментальногоотставленного рефлек­са на пишевом подкреплении(по П.С. Голдман-Ракич,1992).

N

-^

	^~	&
	(4
	ё
		^

Г--1		<•
0;
Ч
0.		——^
со		--1
/		°

/"——————————N

эд

\__________/

/•————\

^

л	^
а		;
Я
п"
0.	,—^и	:

§ и 1 § § 2 '1 1 §& 5 §/< 3 ° -' _ &• С г'?- С с: :2 5 ^ ^ ^ °е| ^2

[": за 3 :^- ч- °' о о § 3 У 5 ^ _ Р о. ? - ^ и 2 § 9

Р11-11 -V . ^ - г-1 О ^ .—- га я та и I- и и о. " 0-3 я я ^ °- з I ё & ^ а я а х " И ^ •©• и И 2 ^ ^ § и ^ 1 ^§1 ^ 1^^|йо 2 н >. X - о г-5, " к " - ё С 2>я и 3 " и - -Г •"• и I—. '•4 •*• О З О ,- 0 В " С зЦ^"!^ а^§-^|§ я " 5 гч с; С о ^й и11^^ ^ ^ •л- ^ —V Г— -ь -*•—•_ с- 3 1-' I5 |Е"^^ 1 5 1 § ^ й з ^ °| 1 ^ ё ^§|^1а1 ^ -а 5 ^ "У & . С О. О к ^- ь; та о " " о о „ о а с " ё м а 33 /": 5 ^ 9 ч 3 о ^ а ^ § ^ р ^ к о 3 о. 2 Е:: и 3 ^ & " >-д °- и ° ^ с- ^§ й^ ^ " § ^ 5^ 3 Э а § <и о - ч . х р &:-Ёй1?й |11^з^ Е & О ° с? _ Д §.^ § ^ § 1^ ^ " ; 1 3 ^ 1 ^11^^ § @ ^ " с! и "

;^ о о а к - ^ ? ё ё 'з

с я о § а К = С; § и и — ?-• ~ - и С. В О

а И И и и 3: ё.§'11 ^ ^ &а и §.з =г ^ _ _ и и в- ь" п § 5 Ю С 3 О Е- а е о о м _ а а Я ^ " Я И II 11 1 ^; ^ I § 5 §^ ^ ^ 2 ^Й 5 § ^ 1§ ^ ^ ^ &!^ё &

частотой сразу после того, как из периферического поля зрения экивотного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую зна­чимость (рис- 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии только в течение всего периода отсрочки — в интервале от мо­мента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стиму­ла на экране во время отсрочки активируются разные нейроны. Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном поло­жении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность образует ядро системы пространственной рабочей памяти- Если в период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмот­ренных нейронов, была выделена группа клеток, которая про­странственно-селективно реагировала на появление и исчезнове­ние целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась пе­ред началом и во время саккады. Они представляют класс командных нейронов префронтальной коры, управляющих дви­жением глаз через переднее двухолмие. Их реакция прерывает ак­тивность нейронов памяти, сохраняющих информацию о месте целевого стимула во время задержки.

Нейроны памяти префронтальной коры пространственно се­лективны. Разная локализация объекта, место которого нужно по­мнить во время задержки, активирует различные группы нейро­нов. Нейроны памяти префронтальной коры организованы в ко­лонки. Каждая колонка специализируется на запоминании определенного участка зрительного поля, если там появился зна­чимый объект. П. Голдман-Ракич (Оо1с1тап-Как1с Р., 1996) обра­щает внимание на большое сходство модульной организации пре­фронтальной коры, обрабатывающей зрительно-пространственную информацию, и первичной зрительной коры, где выявлены ней­роны со специфической чувствительностью к различной ориента­ции стимула- Колонки префронтальной коры с разной простран­ственной ориентацией обнаруживают оппонентные отношения:

возбужденная колонка одного типа тормозит активность колонок других типов через систему тормозных интернейронов.

Опыты показывают,что обезьяна может удерживать в рабочей памяти не только информацию о месте нахождения объекта, нои образ самого объекта. В эксперименте, который получил название «зрительный поиск», обезьяне даютвозможность рассматривать несколько фигур, одновременно демонстрируемых на экране.При этом экспериментатор подкрепляет сокомте саккады, которые переводят взор на однуиз фигур (например, квадрат). В результате тренировки животное научается выбирать изнескольких фигур ту,

которая поощряется, фиксируя ее взглядом. Из этого следует, что образ целевого объекта находится в активной форме и использует­ся в поведении для получения пищи.

У человека рабочая память может быть исследована с помощью вызванных потенциалов. Операция опознания стимула требует акту­ализации образа стимула и его сравнения с тем, что воспринимает­ся. В префронтальной коре человека Р. Наатанен (N031^011 К.) выя­вил процессную негативность (ПН), которая возникает на релеван­тный стимул (ее получают процедурой вычитания: ВП на релевантный стимул минус ВП на индифферентный стимул). ПН рассматривается как показатель опознания целевого стимула. Эти данные подтверждают причастность префронтальной коры к опе­рации считывания нужной информации из места постоянного хра­нения и ее сравнения с действующим стимулом.

Рассматривая химическую архитектуру префронтальной коры, П. Голдман-Ракич (Оо1с1тап-Как1с Р., 1996) приходит к заклю­чению, что главный модулятор префронтальной коры — ДА-ер-гическая система. ДА-модуляция нейронов РП осуществляется через особый тип дофаминовых рецепторов— 01 К, локализованных на дистантных дендритах и шипиках пирамидных нейронов и на интернейронах префронтальной коры. Характерное для шизофре­нии нарушениеРП сочетается с уменьшением в префронтальной коре плотности рецепторов01 К. Существует оптимальный уро­вень ДА-модуляции для успешной когнитивной деятельности. Боль­шее и меньшее содержание ДА относительно оптимального значе­ния ухудшает рабочую память. Флуктуациями высвобождения ДА и его захвата ДА-ергическими рецепторами можно объяснять флук­туации когнитивной деятельности.

Актуализация различного рода информации в режиме РП пред­полагает участие разных отделов префронтальной коры. Непростран­ственная зрительная РП (на лица, объекты) использует нижнюю часть префронтальной коры. Пространственная зрительная рабочая память, используемая при игре в шахматы, во время ориентирова­ния по карте, запоминания места, где находится объект, ландшаф­та, картин, а также при удержании в памяти местоположения целе­вого стимула в опытах с временной задержкой у человека и обезья­ны, обеспечивается дорзолатеральной префронтальной корой.

Методом ПЭТ показано, что задание на ориентацию по карте вызывало большее увеличение локального мозгового кровотока в медиодорзолатеральной фронтальной коре и головке хвостатого ядра (ХЯ) левого полушария по сравнению с контрольным зада­нием, когда использовали идентичные стимулы и моторные реак­ции, но без необходимости удерживать текущую информацию в 118

яамяти. Трудное задание на планирование от легкого отличалось лишь большей активностью, но только в головкеХЯ и таламусе. Параллельная активация префронтальной коры и базальных ганг­лиев (хвостатого ядра) во время выполнения задания на ориента­цию позволяет предполагать, что в РП воспроизводятся не только репрезентации самих объектов, их местонахождение,но и мотор­ные акты, которые должны быть оперативно реализованы в пове­дении. Семантическое кодирование и воспроизведение, также как И другие вербальные процессы, связаны с активацией инсулярной и/или передней префронтальной области.

В онтогенезе префронтальная кора у человека созревает к 8 мес. Дети, не достигшие этого возраста, ведут себя так же, как и обе­зьяны с поврежденной префронтальной корой.Они вырабатывают условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на измене­ние места пищевого подкрепления. Способность к выполнению теста с отсроченным ответом у детенышей обезьян возникает в возрасте 2—4 мес. В этот период в префронтальной коре интенсивно обра­зуются новые синаптические контакты.

Префронтальная кора тесно взаимодействует с основным хра­нилищем информации. По результатам исследований с примене­нием ПЭТ энграммы памяти находятся рядом с сенсорными сис­темами. Воспоминание об определенных событиях активирует те же зоны экстрастриарной коры (височной и теменной), которые ответственны за восприятие объектов, однако при этом увеличе­ние метаболической активности охватывает более широкую зону. Ин­формация о событиях и объектах хранится в блоках в непосредствен­ной близости с параллельно работающими системами «Что» и «Где».

В процессе программирования поведения и двигательных актов информация, хранящаяся в теменной и нижневисочной коре, считыва­ется на нейроны префронтальной коры через их прямые связи.

Следы памяти системы «Где» переписываются на нейроны пре­фронтальной коры в виде константного пространства париеталь­ной коры.На это указывают пространственно-селективные харак­теристики всех трех групп нейронов префронтальной коры. Их ре­акция избирательно зависит от локализации стимула и саккады во внешнем пространстве. Следы памяти системы «Что», локализо­ванной в нижневисочной коре и реагирующей на сложные изоб­ражения (гностические единицы), также переписываются на пре-фронтальную кору. Нейроны нижневисочной коры характеризу­ются константностью в отношении комплексов признаков и поэтому узнают, например, лицо в разных ракурсах.

Косвенное подтверждение обмена информацией между темен­ной и префронтальной корой содержится в результатах опытов,

полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых вырабатыва­лись пищевые инструментальные отсроченные двигательные ре­акции. Исследователь обнаружил одновременную активацию «ней­ронов памяти» в лобной и теменной коре.Они реагировали, изме­няя частоту или паттерн активности, только в период отсрочки (от 5 до 20 с) между условным сигналом (вспышкой света) и дви­гательной реакцией — нажимом нарычаг, который открывал кор­мушку с пищей. У обезьяны вырабатывались дифференцировка условных сигналов по месту вспышки света (слева ~ справа) и правильный выбор рычага для нажима.

Между префронтальной корой и височно-теменными областя­ми неокортекса существуют не только прямые, но и обратные связи. Наличие обратных связей из префронтальной коры в теменную и нижневисочную подтверждается появлением вних ответов на элек­трическую стимуляцию префронтальной коры.

Совместная активация префронтальной и теменной коры по­казана с помощью авторадиографического метода (с введением 2-дезоксиглюкозы). После выполнения теста на запоминание места нахождения фигуры и выполнения отсроченного ответа у обучен­ной обезьяны уровень метаболической активности в префронталь­ной коре и структурах, с которыми она связана, — гиппокампе, нижней части теменной коры и таламусе — увеличен. При выпол­нении обычного инструментального рефлекса без необходимости в течение некоторого времени удерживать в памяти целевой сти­мул метаболическая активность этих структур заметно слабее.

Только наличием обратных связей от префронтальной коры к теменной и височной можно объяснить результаты опытов со «зри­тельным поиском», когда обезьяна научается выделять с помо­щью глазодвигательной реакции (саккады) определенную фигуру на экране. Это означает, что образ целевого стимула в результате тренировки животного приобретает более четкие очертания, т.е. происходит подчеркивание, усиление признаков стимула.Это воз­можно только в том случае, если нейроны памяти префронталь­ной коры в зависимостиот результатов подкрепления корректи­руют следы памяти в височной и теменнойкоре. Перезапись ин­формации через обратные связииз префронтальной коры автоматически функционирует постоянно, обеспечивая приобре­тение и непрерывную коррекцию наших знаний.

Существование обратных связей от префронтальной коры к основным хранилищам памяти позволяет по-новому взглянуть на механизм ретроградной амнезии. Амнестические агенты действуют на актуализированные энграммы, когда они используются в ре­жимерабочей памяти. Это касаетсякак старых следов, активиро-120

ванных для оперативного использования, так и новых, только что приобретенных- В результате нарушения работы нейронов памяти префронтальной коры вносится искажение в содержание инфор­мации, которая перезаписывается через обратные связи для дли­тельного хранения, что приводит к избирательной потере той па­мяти, которая предварительно была активирована.

Один из вопросов, который продолжает волновать психологов и психофизиологов, — почему мы, как правило, не помним или очень быстро забываем свои сновидения? Частичный ответ на этот вопрос дают недавние исследования метаболической активности структур мозга методом ПЭТ в цикле бодрствование—сон. Во вре­мя парадоксального сна выявлена сильная инактивация префрон­тальной (дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры, ответственной за рабочую память. Одновременно мощная актива­ция охватывает лимбическую систему (особенно миндалину) и часть ассоциативной зрительной и слуховой коры. Во время парадок­сального сна параллельно инактивации префронтальной коры отмечена редукция высвобождения норадреналина и серотонина (из синего пятна и ядер шва) — медиаторов, ответственных за обучение на отрицательном и положительном подкреплении (НоЬкоп -Т.Е., 5пс1сеоШ К., Расе-ЙспоН Е.Р., 1998). Новые комби­нации образов, которыми так насыщены сновидения, вследствие блокады норадренергической и серотонинергической систем не по­лучают подкрепления и из-за инактивации механизма рабочей па­мяти не переписываются на место постоянного хранения.

6.2. МНОЖЕСТВЕННОСТЬ СИСТЕМ ПАМЯТИ

Современные исследования мозга, выполненные методомПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация сле­дов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба-зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифичес­кой системой мозга.

Процесс формирования следа памяти характеризуется переме­щением локусов активности по структурам мозга.Вновь формиру­емая энграмма в отличие от старого следа памяти представлена в мозге более широкой зоной активации.

Актуализация следа памяти предполагает обязательное появ­ление активации в префронтальной коре, которая в режиме рабо­чей памяти обеспечивает считывание информации из основного

хранилища памяти — височной и теменной коры — и интеграцию еена нейронах префронтальной коры. На пространственную лока­лизацию активации влияет специфика информации, содержащей­ся в энграмме, которая выбирается в соответствии с решаемой задачей в системе целенаправленного поведения.

Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейрон­ными ансамблями (Греченко Т.Н., 1997). Как показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения. Непосредственное или отсроченное обуче­ние каждого нейрона привязано к определенному моменту време­ни и является устойчивой индивидуальной характеристикой ней­рона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.