Тема 4. Память и научение

4.1 В курсе физиологии высшей нервной деятельности мы уже касались временной организации памяти, клеточных и молекулярных механизмов и структурно-функциональных основ памяти и обучения. Память - это особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе.

По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру. Память как результат обучения связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм,то есть следов памяти. Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на организм. Пронизывая все стороны существования человека, память имеет разные формы и уровни проявления и функционирования. Как вы знаете, уровневая организация памяти включает сенсорный, кратковременный и долговременный уровни.

В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные формы памяти, связанные с запечатлением разных сторон индивидуального опыта. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специальные виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная.

Уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление – эйдетизм – выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденные предмет, картину, страницу книги и т. д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развитая модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная – дегустаторов, двигательная – гимнастов и т. д.

Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связано с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Эта память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа. По некоторым представлениям, ее морфологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие в себя взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо общего звена или нескольких звеньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий припоминания забытого материала.

Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Так же непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональные группы из разных отделов коры и ближайшей подкорки.

Словесно-логическая (семантическая) - это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического поражения нервной ткани) ведет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

Наиболее разработана теория временной организации памяти. Вам известно, что фиксация информации происходит с помощью образования временного следа – энграммы. Фиксация энграммы осуществляется при помощи процесса консолидации. На основе экспериментальных фактов и клинических наблюдений были сформулированы основные положения теории консолидации энграммы.

1. Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации.

2. След памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени проходит от момента предъявления амнестического агента.

3. След памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично.

4. Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы.

5. Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.

Помимо теории временной организации памяти существует также теория активной памяти, развиваемая в последнее время. В этой теории подчеркивается роль ФС в фиксации и воспроизведении энграммы. Факт зависимости памяти от состояния мозга хорошо известен. Куполообразная кривая, описывающая их отношения, указывает на существование оптимального ФС для фиксации и извлечения энграммы. Сохранения следа памяти в нервной системе ещё не гарантирует его воспроизведение и использование в поведении. Для этого необходимо участие модулирующей системы мозга, которая реактивировала бы эти следы памяти. При обучении развиваются два процесса: формирование собственно энграммы и её неспецифическое обеспечение активирующей системой мозга. Это правило распространяется как на врожденные формы поведения, так и на приобретенные навыки, двигательные стереотипы, условные рефлексы. Поэтому всякое нарушение неспецифической системы сопровождается дезорганизацией поведения или невозможностью его исполнения.

Согласно теории активной памяти деление памяти на кратковременную и долговременную в общепринятом смысле неправомерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Автор теории Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое определяет её готовность к воспроизведению. Только след памяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном состоянии. Активая память – совокупность активированных «старых» и «новых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. То, что принято называть кратковременной памятью, является активной частью памяти, в которой преобладает вновь приобретенный опыт. С этих позиций характеристики кратковременной памяти действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание активной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти, но и знаниями, приобретенными ранее и переведенными из латентного состояния в активную форму.

4.2 Деление памяти по временной шкале не охватывает всех её форм. Начиная с 30-х гг. XX в. отечественный физиолог И.С. Бериташвили память разделил на два типа: образную и условнорефлекторную. В 80-х гг. первую стали называть декларативной, вторую процедурной.

Под декларативной (эксплицитной) памятью (ДеП) понимают запоминание объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места событий, предметы. Эта память часто основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей. Декларативная память является сознательной, т.к. предполагает осведомленность субъекта об объкте или событии, образы которых извлекаются из памяти. Эксплицитное обучение происходит быстр, иногда после первого урока, когда информация о некотором разовом событии, происшедшем в определенное время и в определенном месте, запечатлевается разом и навсегда. Именно с помощью ДеП мы различаем знакомые и незнакомые события. След в декларативной памяти может храниться годами.

Процедурная (иксплицитная) память (ПрП) – это память на действия. Она представлена моторными навыками, стратегиями, классическими условными и инструментальными рефлексами. Использование процедурной памяти в поведении может осуществляться без осознания этого факта. Иксплицитное обучение протекает медленнои требует повторения ассоциируемых и часто последовательно действующих раздражителей, как и в случае выработки условног рефлекса. ПрП позволяет хранить информацию о причинно-следственных отношениях между событиями. Процедурная память при неупотреблении и без поддержки соответствующим подкреплением склонна к угасанию.

Большой вклад в исследование образной (декларативной) памяти внес И.С. Бериташвили. Он показал принципиальное отличие её от условнорефлекторной (процедурной), исследовав становление обеих систем памяти в филогенезе. В филогенезе декларативная память появляется позже процедурной. ДеП возникает по следующему образцу. Образ жизненно важного объекта возникает сразу уже в результате его единичного восприятия, и с каждым новым восприятием он совершенствуется. Образ создается всегда в определенной обстановке и настолько связывается с ней, что при своем воспроизведении всегда проецируется в определенное место этой обстановки. Если объект был жизненно полезен, то при его воспроизведении подопытное животное передвигалось в сторону исходного места воспроизведения. Если объект был вредным, опасным – то животное удалялось от данного места. И.С. Бериташвили разделяет краткосрочную и долгосрочную образную память. Краткосрочный след в образной памяти возникает после показа значимого объекта, долгосрочный след – после показа и частичного подкрепления. В филогенезе позвоночных эти виды памяти четко различимы. На низших ступенях развития (рыбы, амфибии, рептилии) выявляется лишь краткосрочная образная память. Рыбы помнят местоположение корма в течение не более 8-10 с. Долгосрочная образная память имеется у млекопитающих и птиц. У хищников краткосрочная образная память удлиняется до нескольких десятков минут, а долгосрочная – может сохранятся неделями и месяцами. Опыты Бериташвили позволили установить, что мозговым субстратом образной памяти является неокортекс, так как с его удалением ДеП у кошек и собак полностью исчезает.

Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами мозга. В качестве мозгового субстрата ДеП любого содержания ранее многие исследователи рассматривали медиальные части височных долей, включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампальную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней линии. По данным М. Мишкина память на узнавание наиболее сильно страдала при удалении передней височной коры и в меньшей степени при разрушении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигдалярного комплекса её почти не нарушали. Процедурная память требует участия других структур. В зависимости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сенсорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфичность выполняемых действий и навыков.

Э. Тульвинг разделил декларативную память на эпизодическую и семантическую. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической – знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.

Необходимо также рассмотреть термин «рабочая память». Этот термин был введен, чтобы избежать путаницы с кратковременной памятью, которая относится к кратковременному сохранению следов сенсорных стимулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти; эта память позволяет обрабатывать информацию в данный момент во время мыслительной и исполнительной деятельности.

Рабочая память – это временно актуализированная система следов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий и реализации целенаправленного поведения.

Эксперименты на животных (в основном на обезьянах) позволили локализовать место активации нейронов при пользовании рабочей памятью. Этим местом является префронтальная кора. Главный модулятор префронтальной коры – дофамин(ДА-)-ергическая система. ДА-модуляция нейронов рабочей памяти осуществляется через особый тип дофаминовых рецепторов – D1R, локализованных на дистантных дендритах и шипиках пирамидных нейронов и на интернейронах префронтальной коры. Существует оптимальный уровень ДА-модуляции для успешной когнитивной деятельности. Большее или меньшее значение ДАотносительно оптимального значения ухудшает рабочую память. Колебаниями высвобождения ДА и его захвата ДА-ергическими рецепторами можно объяснить флуктуации когнитивной деятельности. Непространственная зрительная рабочая память (на лица, объекты) использует нижнюю часть префронтальной коры. Пространственная зрительная рабочая память (шахматная партия, ориентирование по карте, запоминания ландшафта, картин и т.п.) обеспечивается дорзолатеральной префронтальной корой. Семантическое кодирование и воспроизведение, так же как и другие вербальные процессы, связаны с активацией инсулярной и/или передней префронтальной области.

Префронтальная кора тесно взаимодействует с основными хранилищами информации, которые расположены в коре рядом с сенсорными системами. В процессе программирования поведения и двигательных актов информация, хранящаяся в теменной и нижневисочной коре, считывается на нейроны префронтальной коры через их прямые связи. В онтогенезе префронтальная кора у человека созревает к 8 мес. С этого времени интенсивно образуются новые синаптические контакты. Дети, не достигшие этого возраста, ведут себя так же, как и обезьяны с поврежденной префронтальной корой. Они вырабатывают условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на изменение места пищевого подкрепления.

Современные исследования мозга методами ПЭТ и МРТ говорят о том, что извлечение энграмм требует одновременной активации многих структур мозга. Каждая структура специфична по отношению к памяти. Процесс формирования следа памяти характеризуется перемещением локусов активности по структурам мозга. Вновь формируемая энграмма в отличие от старого следа представлена в мозге более широкой зоной активации. «Плавание» энграммы по нейронным ансамблям мозга рассматривается как принцип организации памяти.

Связь мозжечка с памятью. Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций – сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов. Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени. При поражении мозжечка клиницисты описывают явление дисметрии – плохое выполнение точных движений. Дисметрия у пациентов с дисфункцией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение познавательных операций, из-за этого страдают генерация идей, формулирование гипотез. Т.о., можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в результате нарушений функций мозжечка.

Причастность мозжечка к выработке классических УР доказывается опытами с отключением холодом и разрушением его структур. Временное охлаждение моторных нейронов не нарушает процесс научения. Если охладить кору и ядра мозжечка – обучение будет невозможным. Частичное разрушение ядер моста вызывает потерю условных рефлексов на специфическую модальность. Разрушение нижней оливы препятствует формированию УР. Если отсутствует кора мозжечка, животные способны лишь к частичному имплицитному обучению.

Связь миндалины с памятью. Как вам известно, миндалина при пищевом поведении ответственна за избирательный выбор пищи. Исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и её связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию. Электрическая стимуляция центрального ядра миндалины вызывает у животного эмоцию страха и вегетативные и двигательные проявления страха. То есть в данном случае задействована процедурная эмоциональная память. Амигдала также играет критическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмоциональных сигналов, посылаемых другими особями, что позволяет строить поведение в соответствии с их смыслом. После двустороннего удаления миндалины у приматов нарушается социальное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим через зрительный, слуховой и познавательный каналы и свидетельствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необходима для группового поведения. Оперированные животные также не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригрупповые симпатии и антипатии.

В опытах на животных показано, что миндалина вовлекается в процесс лицевого восприятия, в ней выявлены нейроны, так же как и в нижневисочной коре, реагирующие на определенные лица независимо от их ракурса и ориентации. Разрушение миндалины у человека нарушает понимание эмоциональных сигналов, исходящих от других людей. Из-за разрушения миндалины страдает эмоциональная память – не функционируют и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмоциональными состояниями.

Декларативная эмоциональная память , как предполагают, формируется следующим образом. Сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий от височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, соединяются на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся энграмм.

Эмоциональная память зависит от силы норадренергических модулирующих влияний. Инъекция в миндалину норадреналина (НА), воздействие электрошоком (увеличивает выброс НА), улучшает долговременную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца пропранолола, приводит к снижению активности миндалины. Такие больные демонстрируют нарушение эмоциональной памяти, хотя память на нейтральные события сохраняется.

Связь гиппокампа с памятью. Гиппокамп тесно связан с височными долями, у приматов он прижат к миндалине. Он способен различать комплексные раздражители. Это свойство позволяет ему оживлять все следы долговременной памяти и работать с большим их набором, что делает память обученного животного более гибкой. Удаление этой структуры лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах; делает реакции животного стереотипными. На новые раздражители оно реагирует как на старые. Оперированное животное трудно переучивается. Функция гиппокампа – оживлять следы памяти – тесно связана с его способностью инициировать ориентировочные реакции. Полагаю, что во время ОР гиппокамп актуализирует следы памяти, что позволяет её гибко использовать в поведении. По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию памяти, а только к манипуляции следами памяти.

4.3 Научение – совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспособительную модификацию поведения. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных. В нейрофизиологии выделяют простое и сложное научение. К простому относятся следующие виды: привыкание, сенситизация, ассоциативное научение (сюда относят выработку классического УР, инструментального рефлекса, одномоментное научение). Согласно И.П. Павлову, физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Сложное научение также имеет разнообразные формы – импринтинг, латентное обучение, на основе подражания, когнитивное (формирование декларативной памяти). Научение можно объяснить активностью и пластичностью нейронов.

Привыкание - проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления стимула. Привыкание всегда сопровождает угашение ориентировочной реакции. От утомления и истощения оно отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула. Здесь можно говорить о привыкании нейронов, оно выражается в постепенном ослаблении реакции нервной клетки на повторяющийся раздражитель.

Сенситизация - процесс, противоположный привыканию. Выражается в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением ФС организма. Этот вид научения объясняется на основе усиления реакции нейрона или её появление на ранее неэффективный раздражитель, возникающего в результате какого-либо сильного воздействия.

Все виды ассоциативного обучения формируются через условные рефлексы (т.е. наличие безусловного и УР). УР формируются при помощи механизмов долговременной депрессии (LTD – сокр. от англ. long-term-depression) или долговременной потенциации (LTP – long-term-potentiation). LTP проявляется в получении эффекта усиления ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинаптической клетки в результате применения высокочастотной электрической стимуляции. Этот эффект может сохраняться в течение часов, и даже недель. LTD состоит в длительном снижении проводимости через синапс. Она может быть вызвана низкочастотной стимуляцией (1-4 Гц) двух входов к клеткам Пуркинье (в мозжечке): афферентного входа через параллельные волокна к её дендритам и входа от лазящих волокон из нижней оливы, посылающей сигналы о совершаемых двигательных рефлексах. LTD сегодня выявлена не только в мозжечке, но и в новой коре, гиппокампе, таламусе и других структурах.

Различают два принципа обучения. Первый – принцип Хебба (или «синапс Хебба»). Он утверждает необходимость совпадения активности пре- и постсинаптического нейронов как условие усиления связи между ними (пре-постсинаптическое совпадение). Второй принцип – пре-модулирующее совпадение, или обучение, зависящее от активности. Суть его составляет одновременная активация фермента аденилакцитазы ионами Ca²⁺, входящими в нейрон во время генерации ПД, и серотонином от модулирующих нейронов.

Процессы обучения и памяти изучаются также на молекулярном уровне. Исследователи помимо структурных генов, хранящих информацию об организме, выделили также регуляторные белки. Они, присоединяясь к ДНК или отделяясь от нее, контролируют экспрессию генов. В этом случае считывание генетической информации идет в направлении: ДНК => РНК => белок. Две стадии формирования долговременной памяти требуют разных белков: регуляторных и эффекторных соответственно. Внешнее воздействие (изменение внеклеточной среды) вызывает в геноме нейрона каскадную реакцию, в которой выделяются две фазы активации синтеза белков и РНК. Первая фаза активации соответствует индукции специфических регуляторных генов из класса «непосредственно ранних генов». Продукты (белки) ранних генов индуцируют экспрессию «поздних» (морфорегуляторных) генов. Они определяют вторую фазу активации синтеза РНК и белков, что ведет к росту и/или изменению клеточных связей в мозге. При обучении комбинация экстраклеточных сигналов вызывает реэкспрессию генов, бывших активными на стадии созревания и онтогенетического развития организма.

Позже было открыто явление обратной транскрипции – передача информации от РНК к ДНК. Получение ДНК с копий РНК позволяет предполагать, что существует процесс интеграции новых ДНК в геном, что может обеспечивать усиленный синтез клеточных структур, необходимых для сохранения новых связей между нейронами. Функция хранения генетической информации закреплена за стабильной высокомолекулярной ядерной ДНК. Кодирование же приобретенной информации выполняется лабильной низкомолекулярной сателлитной ДНК ядра. Последнюю характеризует непрочная связь с белком. Успешность обучения, поэтому, зависит от сохранности набора генов, опосредующих обучение.

В заключение можно сказать, что процесс обучения тесно связан с мнестическими процессами. Память выступает как основа обучения, но одновременно является и его результатом. При этом задействован весь мозг, на уровне отдельных клеток, молекул, структур.

Вопросы к теме 4.

1. Вспомните временную организацию памяти из курса физиологии ВНД.

2. Какое полушарие, на Ваш взгляд, ответственно за явление эйдетизма?

3. Какой вид памяти наиболее важен для Homo sapiens и почему?

4. Для чего используется декларативная память?

5. Роль иксплицитной памяти в жизнедеятельности человека.

6. Почему возникает дисметрия? Виды последней.

7. Назовите виды научения.

8. Объясните механизмы обучения.

Рекомендуемая литература

1. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М., 1975.

2. В мире науки. 1992. № 11-12.