Теория нервной модели стимула

Для объяснения механизма появления качества новизны у стимула, вызывающего ориентировочный рефлекс (ОР) и последующее его угасание в результате многократного повторения стимула, Е.Н.Соколовым (1963) была предложена теория "нервной модели стимула".

Нервная модель формируется в мозге только за счет повторения стимула и без специального подкрепления.

Нервная модель стимула многомерна.

Ключевой структурой нервной модели является наличие компаратора - устройства, выполняющего операцию сопоставления сформированной модели с сигналами сенсорной системы от предъявляемого раздражителя. При их несовпадении возникает сигнал рассогласования, активирующий исполнительное устройство ориентировочного рефлекса.

Нервная модель стимула по мере формирования усиливает свои тормозные влияния на систему неспецифической активации в момент действия стимула, модель которого уже сформирована. При этом второй путь вызова ОР не работает, так как импульсы рассогласования отсутствуют.

Появление ОР оказывает активирующее влияние на воспринимающее устройство. Предполагается, что при выработке условного рефлекса модель индифферентного стимула (будущего условного) связывается с исполнительным устройством условного рефлекса. Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структурам, где формируется модель, на компаратор и к неспецифической системе, где может развиваться привыкание - ослабление реакции активации.

Нервная модель стимула представлена параллельными матрицами потенцированных синапсов от корковых нейронов, избирательно отвечающих на физические свойства, конфигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (В-нейроны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа. Реципрокные реакции нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно влияют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совместное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение стимула к шуму, повышая тем самым надежность системы, детектирующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инактивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Возникновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняется тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов новизны и тождества в гиппокампе.

Теории фильтра

Впервые теория фильтра или селекции была предложена Д.Е.Бродбертом (1958). Он предположил, что нервная система, имея большое количество сенсорных входов, в процессе коммуникации может пользоваться одним каналом. На входах канала устанавливаются фильтры, отбирающие наиболее значимые в данный момент сигналы. Невостребованная информация хранится в кратковременной памяти некоторое время перед фильтром и может попасть в коммуникационный канал только в том случае, если произойдет сдвиг внимания. При одновременном возбуждении нескольких нервов поступающей информацией мозг может принять все сообщения, которые затем обрабатываются параллельными сенсорными каналами. В каждом канале имеется свой нервный код, по которому отбираются сигналы для обработки. Причем, отбор материала производится не по его содержанию, а по физическим характеристикам.

Концепция Е.Н.Соколова о нервной модели стимула и экспериментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются с теориями внимания - ранней и поздней селекции. Обе теории связывают начальный этап обработки сенсорной информации с параллельно и автоматически протекающими процессами. Их различает лишь представление об обработке семантической информации.

По теории ранней селекции (фильтрации) семантическая информация требует произвольного внимания, в то время как теория поздней селекциидопускает, что часть значимой семантической информации может обрабатываться автоматически.

Теория активации

Д.Канеман (1973) впервые связал умственное усилие с активацией организма. Изменение общей активации сопровождается соответствующими изменениями энергетических ресурсов, доступных вниманию. Общая активация организма зависит от многих факторов: эмоций (тревога, страх, гнев и др.), мышечного напряжения, сенсорных воздействий, мотивации и др.

ОР выполняет функцию запуска произвольного внимания (усилия).

Обращение произвольного внимания на новый стимул возникает ступенчато, после того как стимул уже вызвал ОР.

Реакция расширения зрачка и возрастание кожной проводимости рассматриваются как объективные показатели произвольного внимания (усилия).

Согласно теории Д.Канемана, ограничения в возможности перерабатывать информацию объясняются не наличием фильтра, не допускающего ее к анализу, а общим ограничением способности человека анализировать информацию в единицу времени. Число анализируемых признаков будет адекватно задаче при оптимуме активации. При низком или высоком уровне активации диапазон анализируемых признаков ограничен и эффективность деятельности по их обработке низка.

ТЕОРИИ ПАМЯТИ

Наиболее популярна концепция временной организации памяти, принадлежащая канадскому психологу Д.Хеббу (1949), который выделил два хранилища памяти: кратковременное и долговременное. Кратковременная памятьпредставляет первый этап формирования энграммы. Ее существование во времени ограничено, след в кратковременной памяти лабилен, неустойчив. Объем информации, одновременно сохраняемой в кратковременной памяти, ограничен. Поэтому более поздние следы вытесняют более ранние.

Долговременная память - второй этап формирования следа памяти, который переводит его в устойчивое состояние. Процесс перехода из кратковременной в долговременную память называют процессом консолидации памяти.

Согласно концепции временной организации памяти след памяти, прошедший консолидацию и попавший на хранение в долговременную память, не подвергается разрушающему действию амнестических агентов, которые обычно стирают кратковременную память. Энграмма в долговременной памяти в отличие от следа кратковременной памяти устойчива, время ее хранения не ограничено, так же как и объем информации.

Однако появившиеся новые факты потребовали уточнения структуры временной организации памяти. В качестве основного метода при изучении памяти обычно используют искусственное воздействие на один из этапов становления энграммы, результаты которого тестируются по времени возникновения ретроградной амнезии после обучения. Р.Марк и М.Гиббс (1980) расширили арсенал применяемых амнестических агентов. Они стали воздействовать на метаболические процессы в мозге с помощью внутримозгового введения различных фармакологических веществ, ингибиторов синтеза белков. В результате было установлено, что ретроградная амнезия может развиваться через разное время после обучения и что момент ее появления зависит от того, какой фармакологический препарат был использован. Это позволило им наряду с признанием кратковременной и долговременной памяти выделить промежуточную или лабильную память. След в кратковременной памяти угасает уже через 10 мин. после обучения. В промежуточной памяти он хранится до 30 мин. В долговременную память энграмма попадает через 45 мин. и хранится неопределенно долго.

В концепцию временной организации памяти не укладываются факты спонтанного восстановления памяти после ретроградной амнезии. В клинической практике хорошо известны случаи спонтанного восстановления временно утраченной памяти. В конце XIX века Т.Рибо проанализировал описанное клиницистами явление периодических амнезий. Он приводит случай с больной, которая, проснувшись от длительного сна, забыла все, что она знала и чему училась, включая навыки читать, писать, считать, узнавать предметы и окружающие лица. Она вынуждена была учиться всему заново. Через несколько месяцев она вторично впала в такой же глубокий сон и после пробуждения стала такой, какой была до первого сна. Но она полностью не помнила того, что с ней случилось в промежутке между двумя приступами сна. В приведенном случае Т.Рибо усматривает две памяти, не связанные друг с другом, и возможность восстановления памяти после амнезии.

Факты спонтанного восстановления памяти после амнезии, вызванной электрошоком, многократно получены в опытах на животных. У крыс применение электрошока после выработки у них навыка побежки в Т-образном лабиринте вызывало ретроградную амнезию, которая наступала на 4-й день после обучения. Но уже на 30-й, 60-й и 90-й день память на выработанный навык постепенно и полностью восстанавливалась. Спонтанное восстановление памяти может быть ускорено с помощью "напоминания" обстановки, условий, в которых вырабатывался навык. Факты восстановления памяти говорят о том, что ни один из амнестических агентов не может полностью, физически разрушить однажды появившуюся энграмму.

Другая группа фактов, которые не может объяснить концепция временной организации памяти, - это возможность наблюдать ретроградную амнезию в отношении "старых" энграмм, уже прошедших период консолидации и хранящихся в долговременной памяти. Это явление описано для следов "старой" памяти, которая повторно была активирована, например, с помощью экспозиции установки, на которой ранее производилось обучение.

Таким образом, ученые установили, что действие амнестических агентов не сопровождается физическим уничтожением следов памяти и положение о том, что энграмма после обучения последовательно проходит через серию временных интервалов, во время которых осуществляется ее фиксация, лишено прямых доказательств.

Противоречия, с которыми сталкивается теория временной организации памяти, снимаются в теории активной памяти, развиваемой Т.Н.Греченко (1997), подчеркивающей роль функционального состояния в фиксации и воспроизведении энграммы.

Согласно теории активной памяти, деление памяти на кратковременную и долговременную в общепринятом смысле неправомерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н.Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое определяет степень ее готовности к воспроизведению. Только след памяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память - совокупность активированных "старых" и "новых" энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. То, что принято называть кратковременной памятью, с позиции концепции активной памяти является актуализированной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. Содержание активной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти ("новой частью" активной памяти), но и знаниями, приобретенными ранее и переведенными из латентного состояния в активную форму.

ТЕОРИИ МЫШЛЕНИЯ

Наиболее последовательно этапность мыслительных процессов разработана в теории функциональных систем П.К.Анохина (рис. 4).

Согласно этой теории при осуществлении условного рефлекса раздражитель действует на фоне предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений. Обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Обстановочная афферентация действует на организм, в котором имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения (мотивация). Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации. Эти три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации - пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Эти четыре вида возбуждений взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа функциональной системы поведения - афферентного синтеза. Основным условием формирования афферентного синтеза является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждений. Этап афферентного синтеза обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся реализация функциональной системы.

Принятие решенияили постановка цели является вторым этапом и осуществляется только на основе полного афферентного синтеза. Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия. На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата.

Формирование акцептора результатов действия является четвертым этапом создания функциональной системы. Он должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Информация о них приходит к акцептору благодаря обратной афферентации, которая позволяет исправить ошибку или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных.

Акцептор результатов действия - это идеальный образ (эталон) будущих результатов действия. В этот нервный комплекс приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Коллатеральные ответвления пирамидного тракта через цепь промежуточных нейронов отводят часть эфферентных команд, идущих к эффекторам. Эти возбуждения конвергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации. На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат.

Рис. 4. Схема саморегуляторных механизмов функциональной системы по П.К.Анохину

Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система перестает существовать.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями.

ТЕОРИИ СОЗНАНИЯ

Существует множество теорий о механизмах сознания, в которых предпринимается попытка сформулировать необходимые и достаточные условия для возникновения сознания. Их можно разделить на структурные, когда акцент делается на рассмотрение роли отдельных структур или нейронных сетей мозга, и на функциональные, которые определяют сознание через специальные когнитивные операции - мышление, воображение, запоминание и желание. На деле эти два подхода не исключают друг друга, так как специальные операции, связанные с сознанием, реализуются с участием особых нейронных сетей, находящихся в конкретных структурах мозга.

Изучая процессы концентрации и индукции возбуждения, их распределение по коре, И.П.Павлов создал теорию сознания, которая получила название теории светлого пятна. Он связывал сознание с фокусом возбуждения, светлым пятном, областью повышенной возбудимости, которая может перемещаться по коре. При этом сознание не обязательно связано с символьными операциями - второй сигнальной системой и речевой деятельностью. По И.П.Павлову, сознание есть у человека и у животных.

На основе теории светлого пятна была сформулирована прожекторная теория сознания Ф.Криком (1992). Модель сознания Крика построена на анализе работы зрения. С его точки зрения, зрительная кора - наиболее удобный объект для изучения сознания. У человека и животных она имеет сходную структуру.

Он предположил наличие специального аппарата, создающего "луч прожектора", связав его с особой формой внимания и гамма-осцилляциями в электрической активности мозга. Кроме того, он указал на зависимость сознания от механизма некоторых форм кратковременной памяти.

Согласно теории Крика, нейронные процессы, попадающие под луч прожектора внимания, определяют содержание нашего сознания, в то время как нейронные процессы вне света прожектора образуют подсознание. Термин "подсознание" применяется для обозначения нейрональных событий, которые сознательно не переживаются, тогда как другие события субъективно осознаются. Прожектор означает, что пятном сознания можно управлять. Эту функцию выполняет таламус, который создает на уровне коры подсветку - дополнительное неспецифическое возбуждение, которое, взаимодействуя со специфическим, усиливает его.

Теория сознания Дж.Экклса (1994) исходит из особой функции дендритов пирамидных клеток коры. Наличие системы пирамидных нейронов является характерной чертой неокортекса. Находясь в нижних слоях коры, они на уровне IV слоя коры собираются в дендритный пучок, который достигает I слоя. Дж.Экклс предположил, что субъективный (психический) феномен, выявляемый интроспективными методами, которому он дал название "психон", связан с пучком дендритов пирамидных клеток, идущим к поверхности коры. Пучок дендритов от группы 70-100 соседних крупных и средних пирамид был назван "дендроном". Каждый дендрон обладает множеством синапсов, на которых оканчиваются бутоны терминалей аксонов. Дж.Экклс приписал дендрону функцию носителя единицы сознания. Его теория сознания сводится к установлению связей между психонами и отдельными дендронами.

Многие теории сознания исходят из принципа повторного входа возбуждения в систему, образующую материальную основу сознания.

Широкую известность получила теория повторного входа, которую предложил и теоретически разработал Дж.Эдельман. Дж.Эдельман предположил, что элементарные процессы сознания являются прерывистыми, т.е. требуют циклического повторения некоторой последовательности событий при наличии повторного входа в одну и ту же группу клеток. Это означает, что система сознания построена таким образом, что сигнал, возникший внутри некоторой системы, входит в нее повторно, как если бы он был внешним сигналом. Распространяя этот принцип на работу нейронных сетей, автор предположил, что сенсорная информация от внешней и внутренней среды после ее предварительной обработки в первичной нейрональной группе повторно входит в нее, возвращаясь после дополнительной обработки в других группах клеток. При этом параллельно в эту же группу нейронов поступает информация в виде ассоциированных сигналов из долговременной памяти. Соединение этих двух потоков информации и составляет один цикл, или повторяющуюся фазу, активности сознания. Обсуждая возможную продолжительность каждого цикла, он предполагает, что она равна 100 мс. Важной чертой теории сознания Дж.Эдельмана является связь сознания с операциями обращения к долговременной памяти.

A.M.Иваницкий (1997) в своей теории информационного синтеза исходит из результатов собственных исследований связи волн вызванного потенциала с субъективными показателями восприятия стимула. Количественная оценка восприятия в соответствии с теорией обнаружения сигнала производилась по двум независимым переменным: показателю сенсорной чувствительности и критерию принятия решения, зависящего от мотивации субъекта. Полученные факты послужили основой для концепции о кольцевом движении нервных импульсов с "центральной станцией" в проекционной коре. Сначала возбуждение от проекционной коры, вызванное сенсорным стимулом, поступает к ассоциативной. Для зрительной модальности ассоциативные отделы находятся в височной коре. Затем сигнал поступает к структурам лимбико-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. Оттуда возбуждение вновь возвращается в кору, включая ее проекционные отделы, по системе диффузных проекций. Затем к обработке информации подключается и лобная кора. Ведущее звено в этой схеме - синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной коры.

Информация о значимости стимула извлекается из памяти с помощью мотивационно-эмоциональной системы. Синтез двух видов информации - наличной и извлекаемой из памяти - определяет появление ощущения. Движение возбуждения по кольцу составляет психический мониторинг происходящих изменений во внешней и внутренней среде. Этот процесс осуществляется с периодом квантования приблизительно 100-150 мс. У человека возникшее ощущение затем опознается, категоризируется, что требует участия лобных отделов коры, включая вербальные центры. Реакция последних возникает примерно на 200 мс позже ощущения. Теории повторного входа возбуждения, отказываясь от понятия рефлекса, трансформируют его в "кольцо", внутри которого циркулирует возбуждение.

Иерархическая модель гештальта предложена Е.Н.Соколовым (1996). Сенсорный стимул возбуждает у нейронов, которые принадлежат к одной группе детекторов, пейсмекерную активность с совпадающей частотой. Высокочастотные ритмы способны генерировать пейсмекерные нейроны таламуса. Определенные стимулы запускают высокочастотные колебания определенной частоты. Нейронные детекторы стимулов организованы иерархически в виде пирамиды, вершиной которой является гностическая единица. Активация такой пирамиды неспецифическими высокочастотными ритмами таламических нейронов одновременно со специфическим сигналом ведет к осознанию.

Активированная гештальт-пирамида иерархически организованных нейронов составляет основу любого сознательного акта. Он включает в себя три уровня: перцептивный, мнемический, семантический. При активации гештальт-пирамиды возникает перцептивный образ, который сличается с образами, хранящимися в долговременной памяти (мнемический уровень). Нейроны памяти связаны с нейронами, осуществляющими категоризацию сигналов (семантический уровень). В каждом акте осознания все три уровня сливаются.