Экология ландшафтов саванн

Ареалы распространения саванн: Евразия, Африка, Северная Америка, Южная Америка, Австралия. Саванновые ландшафты включают три основные типа, различающиеся, прежде всего, количеством осадков и продолжительностью сухого сезона. Типы саванновых ландшафтов:

1. Аридные (опустыненно-саванновые или колючекустарниковые) ландшафты:

- североафриканские (сахельские);

- южноафриканские (калахарские);

- индостанские;

- центральноамериканские;

- южноамериканские (бразильские);

- австралийские.

2. Семиаридные (типично-саванновые) ландшафты:

- североафриканские (суданские);

- южноафриканские;

- индостанско-индокитайские;

- центральноамериканские;

- южноамериканские;

- австралийские.

3. Семигумидные (влажно-саванновые, лесо-саванновые) ландшафты:

- североафриканские (гвинейские);

- южноафриканские;

- индостанские;

- южноамериканские (бразильские);

- австралийские.

В Евразии саванновые ландшафты расположены на полуострове Индостан и прилегающих к нему с севера территориях, а также во внутренних районах Индокитая, на юго-западе Филиппинских островов, в восточной части острова Ява и на Малых Зондских островах.

Тропические ландшафты опустыненных саванн. Аридные ландшафты тропических опустыненных саванн, примыкая с вос­тока к тропическим пустыням, служат переходом от пустынь к субэкваториаль­ным саваннам. Они занимают северо-запад Индостана, а также полосу на западе полуострова в барьерной тени Западных Гат. Кроме того, к этому типу, по-видимому, следует отнести центральную часть межгорной равнины в бассейне Иравади. Черты климата пустынь еще проявляются в резкой континентальности и сухости. Лето жаркое (температура самого теплого месяца 33–34°), зима относительно прохладная (в северной части темпе­ратура самого холодного месяца 12–15°). Иногда возможны неболь­шие заморозки. Годовое количество осадков – 200–600 мм. Их макси­мум обычно приходится на время лет­него муссона (в июле и августе месяч­ная норма превышает 100 мм), но еще сказывается слабое влияние средизем­номорского режима, особенно на севе­ре, где максимум осадков смещается на весну. Увлажнение в течение всего года недостаточное, коэффициент ув­лажнения составляет 0,10–0,25, лишь на восточной периферии в течение одного-двух месяцев он может превы­шать 1. Сухой сезон, при котором коэф­фициент увлажнения менее 0,25, про­должается 8–10 месяцев.

Зональные почвы относятся к красно­вато-бурым саванновым. Они форми­руются главным образом на продуктах выветривания кристаллических пород, отличаются низкой гумусностью, насы­щенностью основаниями, нейтральной реакцией, наличием карбонатных кон­креций. Значительные площади заня­ты аллювиальными, преимущественно окультуренными, почвами, отчасти серо­земами. В предгорьях появляются поч­вы типа коричневых. Встречаются ли­шенные почвенного покрова пески и со­лончаки.

Естественная растительность, где из­за распашки, а где из-за перевыпаса, почти не сохранилась. Для нее типич­ны жесткие травы, колючие кустарник» и редкие листопадные жестколистные деревья – акации, мескит, или прозепис (Prosopis spicigera), тамарикс (Та-marix gallica), зизифус (Zizyphus num-mularia) и др. По характеру животного населения эти ландшафты также близи к пустынным.

Субэкваториальные муссонные лесосаванные (семиаридные) ландшафты. В центральной части Индостана опустыненные саванны переходят в ландшаф­ты типичных саванн. Годовое количе­ство осадков здесь составляет 800–1200 мм, но при испаряемости, превышающей 2000 мм, коэффициент увлажнения К равен лишь 0,25–0,50. Число сухих месяцев – 6-8, а влажных – только 2-4. На восточной окраине Индостана за год выпадает до 1200–1600 мм осадков, число сухих месяцев сокращается до пяти – семи, а влажных – увеличивается до четырех-пяти.

Кроме Индо­стана подобные ландшафты распрост­ранены во внутренних областях Ин­докитая, на юго-западе Филиппинских островов, в восточной части острова Ява и на Малых Зондских островах (в южном полушарии влажный период приходится в основном на декабрь – апрель). Почвы саванн и сухих лесов форми­руются в условиях периодически про­мывного режима. Красно-бурые почвы саванн образуются на коре выветри­вания кристаллических и осадочных пород. Почвы малогумусны, бедны основаниями, фосфо­ром, азотом.

Растительный покров сильно нарушен. В собственно саванновых ландшафтах на неосваиваемых землях господствует покров из высоких (1–3 м) жестких трав – императы, темеды, дикого сахарного тростника и других видов или кустарниковые заросли и папоротники. В прошлом на их месте, возможно, были более широко распространены низкорослые ксерофитные редколесья, остатки которых кое-где сохранились, а также колючие акации. Часто встречаются рощи бамбука, одиночные деревья тика, пальмы пальмиры.

В Африке. Пространство между тропическими пус­тынями и зоной влажных экваториаль­ных лесов обычно относят к субэквато­риальному поясу, для которого типич­ны ландшафты саванн

Саванные североафриканские ландшафты. В Северной Аф­рике переход от экстрааридных пассат­ных пустынь к экваториальным лесам совершается в полосе всего лишь око­ло 1000 км по широте. Главная природная черта – сезонная смена экваториаль­ных и тропических воздушных масс и обусловленная ею резкая контраст­ность между влажным летним и сухим зимним периодами на фоне очень высо­кой теплообеспеченности в течение все­го года.

Особенности саванновых ландшафтов, включая всю систему их зональных пе­реходов, в Северной Африке выражены полнее, чем где бы то ни было. Это объяс­няется тем, что именно здесь располо­жен крупнейший массив суши в субэква­ториальных широтах, притом на протя­жении более 5000 км по долготе (вплоть до Эфиопского нагорья на востоке) равнинную поверхность не нарушают сколько-нибудь существенные горные барьеры, в силу чего зоны и подзоны вытянулись здесь правильными широт­ными полосами. К данному ландшафт­ному типу относятся большая часть тер­ритории Судана, Северо-Гвинейской воз­вышенности, Эфиопское нагорье, полу­остров Сомали, а также север Восточно-Африканского плоскогорья.

Величина суммарной солнечной ра­диации в североафриканских саваннах почти такая же, как в Сахаре, – 160– 200 ккал/см²- год, а радиационный ба­ланс выше (70–80 ккал/см^2, год). По сумме актив­ных температур (10 000–10 500°) они несколько уступают лишь южному под­типу тропических пустынь, но превос­ходят ландшафты экваториальных ле­сов. Средняя температура самого хо­лодного месяца не бывает ниже 20°, а самого теплого, как правило, превы­шает 30°, постепенно понижаясь в сто­рону экватора. В зимние месяцы в зоне североафри­канских саванн господствует сухой тро­пический воздух северо-восточного пас­сата, распространяющегося на юг до 4– 5° с. ш. Летом сюда смещается с юга зона экваториального воздуха (север­ные его пределы в приземном слое до­стигают 18–20° с. ш.), с которым свя­зано выпадение осадков.

Количество осадков, продолжитель­ность сухого сезона и величины всех показателей атмосферного увлажнения закономерно изменяются по широте. По этим признакам достаточно четко различаются три климатические подзо­ны, которым соответствуют ландшафт­ные подзоны с преобладающими подти­пами ландшафтов: опустыненные, ти­пичные и влажные (южные) саванны.

В опустыненной саванне за год выпа­дает от 150–200 до 500–600 мм осад­ков, в типичной – 500–1000 мм, в юж­ной – 1000–1200 мм (на прибрежных склонах гор – до 1500–1600 мм). Дождливый сезон на севере длится 45–60 дней, в центральной подзоне – в сред­нем четыре месяца, в южной – шесть. Коэф­фициент увлажнения в опустыненной саванне не превышает 0,15–0,20, в ти­пичной возрастает до 0,4, а в южной – местами до 1.

В сухой сезон активизируется меха­ническое выветривание (а в опустынен­ной саванне, кроме того, дефляция), подготавливается обломочный материаг. для последующего сноса. Реки во вре­мя паводков выносят большое количе­ство твердых наносов, которые откла­дываются во впадинах, поймах и дель­тах. В саваннах денудация протекает интенсивнее, чем в экваториальных ланд­шафтах. Рыхлый поверхностный мате­риал особенно активно перераспреде ляется в северной подзоне. Осадки в са­ваннах выпадают обычно в виде ливней, при которых 80% воды стекает по скло­нам. В опустыненной саванне преобла­дает плоскостной смыв, для более юж­ных ландшафтов характерна интенсив­ная глубинная эрозия. Самые благо­приятные условия для эрозии создаст­ся на переходе от дождливого сезона сухому. Об интенсивности и длитель­ности денудационных процессов свиде­тельствуют типичные для саванны оста&-цовые формы – островные горы и хол­мы, часто увенчанные нагромождение» округлых глыб из более устойчивых по­род (так называемые торы) и окружен­ные педиментами.

Обилие осадков при высоких темпе­ратурах в дождливый сезон благоприят­ствует химическому выветриванию. Си­ликаты кислых изверженных пород пре­вращаются в каолин и окислы желе», силикаты основных пород – в бокситы и окислы железа. Кварциты и песчани­ки менее подвержены химическому вы­ветриванию. Конечный продукт выпев­тивания алюмосиликатных пород – ла­териты, образующие толщи мощностью до 50 м. В результате длительного и глубокого выветривания из них выне­сены основания Na, К, Са, Mg, а также кремнезем, и накопились в виде оста­точных продуктов окислы Fe, Al. Латериты – в основном реликт более гумидных эпох, особенно эоцена. В са­ваннах сохранились реликтовые обра­зования как более влажных, так и более сухих эпох. Дюны опустыненной са­ванны, образовавшиеся более 20 тыс. лет назад и ныне закрепленные раститель­ностью, – реликты более сухих эпох. Верхняя (3–5 м) часть обнаженной латеритной коры в современных усло­виях подвергается разрушению, при этом обломочный материал цементируется и превращается в плотный каменистый панцирь, или кирасу, часто бронирую­щую столовые поверхности останцов.

Современные почвообразовательные процессы в саванне характеризуются резкой сезонной сменой выщелачивания н поднятия почвенных растворов, уда­лением легкорастворимых солей и кар­бонатов, обогащением верхних горизон­тов полуторными окислами железа, алюминия и марганца, слабым накопле­нием гумуса вследствие быстрого раз­ложения и минерализации органических остатков. В типичной саванне преобла­дают красно-бурые почвы со слабовы-раженным рыхлым гумусовым горизон­том. Для почв опустыненной саванны ха­рактерны непромывной режим, сокра­щение поступления органических остат­ков, замедленное химическое выветри­вание, при котором в коре выветрива­ния накапливаются кремнезем и карбо­наты кальция, а в депрессиях, кроме то­го, хлориды и сульфаты. Почвы этой подзоны – красновато-бурые малогу-мусные. В южной подзоне, там, где смыт древ­ний латеритный панцирь, на более моло­дых продуктах выветривания алюмо­силикатных пород формируются крас­ные ферсиаллитные и альферритные почвы. Эти почвы при обработке быстро теряют запасы гумуса и под­вержены смыву и дефляции.

В южной части на обширных площадях обнажены латеритные пан­цири, или кирасы (в Гвинее их назы­вают «боваль»), почти лишенные поч­венного покрова.

Растительность саванн представлена злаковым покровом с редко разбросан­ными деревьями или кустарниками, сбрасывающими листву в сухой сезон. По видовому составу растительный покров достаточно богат. В североафри­канских саваннах число видов дости­гает в среднем 1800 на 10 тыс. км². Роль древесной растительности усиливается к югу, так что в южной подзоне можно встретить светлые саванновые леса.

Современная растительность несет на себе следы многовекового человеческо­го воздействия, прежде всего палов, приведших к развитию злакового покро­ва и отбору огнестойких древесных по­род. С приближением к тропическим пустыням усиливается ксерофитизация. Растительные сообщества опусты­ненной саванны (сахельского типа) об­разованы низкими ксерофильными зла­ками, преимущественно аристидой (Aris-tida plumosa, A. mutabilis и др.), расту­щей отдельными дернинками, редкими колючими кустарниками и низкорос­лыми (до 5–10 м) деревьями, из кото­рых особенно типичны акации с зонти­ковидными кронами. Вегетационный цикл длится лишь два-три месяца. В сухой сезон трава выгорает, деревья, за исключением акации беловатой (Acacia albida), у которой листопад бывает во время дождей, сбрасывают листья. Для деревьев и кустарников характерны ши­пы, колючки, мощная корневая система (у Acacia tortilis длина корней до 50 м). Акации представлены многими видами. В глинистых понижениях довольно густые заросли образует Acacia seyal высотой 2–4 м. На более сухих и лег­ких почвах распространена A. raddiana; на закрепленных дюнах растут A. Sene­gal, A. laeta, A. nilotica, дающие камедь. В пойме Сенегала и в долинах неболь­ших рек произрастает более высоко­ствольная A. sieberiana вместе с A. nilo­tica. Из кустарников для песчаных и каменистых почв типичен душистый аф­риканский бутень (Commiphora africa-па), достигающий высоты 3–5 м. В ок­тябре он сбрасывает листья и вскоре покрывается красными цветами. Встре­чаются также пустынная финиковая пальма (Balanites aegyptiana), пальма дум (Hyphaene thebaica), кустарнико­вый молочай (Euphorbia balsamifera). Возможно, в прошлом древесно-кустар-никовый покров был менее разреженным и походил на сухое колючее редко­лесье.

Растительный покров типичной са­ванны (суданской зоны) довольно слож­ный и неоднородный. Травяной ярус становится сплошным и достигает 1,0– 1,5 м высоты, доминируют виды борода­ча (Andropogon hirtiflorus, A. ruprechr_ и др.), а также Hyparrhenia (Н. hirta. Н. ruprechtii), Themeda triandra и др. Невысокие (7–15 м), с широко раз­ветвленными кронами деревья встре­чаются поодиночке, группами и рощами. Здесь также есть акации (Acacia gi-raffae, A. albida, A. arabica и др.), но они менее типичны, более характерен баоба: (Adansonia digitata), растущий пооди­ночке на легких и плодородных почва!. В его мощном стволе накапливается за­

пас влаги. Из других древесных пород встречаются масляное дерево карите, или ши (Butyrospermum parkii), веер­ная пальма (Borassus flabellif ormis), пальма дум и др. Кое-где распростра­нены сухие редкостойные леса из ком-бретума (Combretum zegheri, С. apicu-latum) – невысокого (до 10 м) дерева с широкой кроной, наиболее устойчиво­го к огню. (Возможно, эти сообщества часто вторичны.) Редколесья перемежа­ются с кустарниковой (Acacia, Anona, Zizyphus) саванной с покровом из боро­дача (Andropogon gayanus) – ценного кормового растения, которое не пол­ностью усыхает в сухой сезон и быстро отрастает с наступлением дождей. В долинах встречаются приречные леса с густыми зарослями листопадных кус­тарников и лиан.

Южная подзона представлена высо­котравной саванной гвинейско-суданского типа с группами невысоких (6– 12, на юге до 15 м) листопадных де­ревьев, переходящими местами в сухие леса со злаковым покровом. По-видимо­му, в прошлом такие леса были более распространены. Травяной покров об­разован слоновой травой (Pennisetum benthami, P. purpureum) высотой до 5 м, бородачом (3–4 м) и более низким (0,5–1,5 м) ярусом из видов Panicum, Setaria и др. В случае редких палов встречаются виды деревьев, типичные для сухих лесов. Большинство других древесных пород – это виды, устойчивые к огню или сохраняемые населением из-за полезных качеств: масляное дерево, рожковое дерево, тамаринд, сейба, или хлопчатое дерево и др. Близ южной границы появляется мас­личная пальма. Вдоль рек заходят галерейные леса, близкие к влажным экваториальным, с редко­стойным древесным ярусом и густым ярусом из вечнозеленых кустарников и лиан.

Запасы биомассы в саваннах, естест­венно, возрастают с приближением к экватору. В опустыненной саванне вели­чина фитомассы составляет приблизи­тельно 15 т/га, в типичной – 40 т/га, а в сухих саванновых лесах – 250 т/га. Годичная продукция равна соответ­ственно 4, 12 и 17 т/га. Продукция над­земной массы травяного покрова в опус­тыненной саванне – 1,5–2,0 т/га, в типичной – около 5 т/га.

Разнообразен животный мир саванн. Многие млекопитающие живут стадами и ведут кочевой образ жизни, приспосо­бившись к смене сухого и влажного се­зонов. Умение быстро передвигаться делает их (как и птиц) менее зависи­мыми от пожаров. Во время сухого се­зона значительная часть животного на­селения сосредоточивается у водоемов, некоторые (крокодилы, земноводные, многие насекомые) впадают в спячку.

Характерны крупные травоядные и листоядные копытные; многие мелкие млекопитающие и птицы питаются обильными семенами злаков и других растений. Из млекопитающих особенно многочисленны антилопы, преимущест­венно травоядные (вдоль границ с пусты­ней – саблерогая антилопа, в более южных районах – топи, бубал, лоша­диная антилопа, большая канна и др.). В опустыненной саванне водятся газе­ли. Типичные представители саванн – жираф, объедающий листья акаций и кустарников до высоты 5,5 м, и слон (в типичной и влажной саванне), который по мере исчезновения древесной расти­тельности из листоядного становится все более травоядным. К листоядным относятся антилопа геренук и дикдик. У водоемов, особенно в болотистых низинах Белого Нила и Чада, водятся бегемот, буйвол, большой и водяной козлы. Западнее Нила изредка встре­чается белый носорог. К востоку фау­на млекопитающих богаче, в частности появляются зебра и орикс. Из грызу­нов типична земляная белка, живущая в норах. Крупные летучие мыши – кры­ланы питаются плодами баобаба. В ти­пичной саванне появляются обезьяны – павиан анубис, мартышка-гусар. Повсе­местно распространены хищники – лев, леопард, гепард, гиена, каракал (пустынная рысь), ушастая лисица.

Многочисленны птицы, среди них крупнейшая – страус (в опустыненной саванне), а также дрофа, жаворонки, коньки, птица-носорог, многие зерно­ядные из куриных, ткачиков, плетущих большие гнезда на деревьях, голубиных и других, а также хищные – соколы, орлы, грифы.

Из насекомых наиболее многочисленны термиты, питающиеся преимущест­венно древесной клетчаткой. Их по­стройки разнообразной формы, часто в виде столбов или башен до 5 м высо­ты – характерная деталь саванновых ландшафтов.

Саванновые южноафриканские ландшафты. К югу от экватора саванновые ландшаф­ты занимают обширные пространства. В восточной части материка северные и южные саванны смыкаются и образую-сплошной пояс, простирающийся на 40° по широте. К Атлантическому океа­ну саванны южного полушария выходят лишь узким клином между северной гра­ницей пустыни Намиб и устьем Конго Южноафриканские саванновые ланд­шафты представлены в общем теми же подтипами, что и североафриканские однако во многих отношениях они спе­цифичны.

Южноафриканские саванны по тепло-обеспеченности уступают североафри­канским, поскольку они расположен-, на более высоком гипсометрическое уровне и более удалены от экватора. Сумма активных температур преиму­щественно 7000–8000°, температура самого теплого месяца, как правило, не выше 26–27°, самого холодного – 13–18° (на океанических побережьях и в приэкваториальных районах – около 20°). Наиболее высокая температура на­блюдается, как и в саваннах Северной Африки, перед началом сезона дож­дей – в октябре – ноябре; вторичный (осенний) подъем температуры не вы­ражен. Континентальность возрастает от побережий к внутренним районам и особенно высо­ка в опустыненной саванне.

По влагообеспеченности и режиму увлажнения саванны обоих полушарий очень близки. Во влажной подзоне за год выпадает более 800 мм осадков (пре­имущественно 1000–1200 мм), в типич­ной – 500–800, в опустыненной – 250–500 мм. Коэффициент увлажнения соответственно равен 0,5–0,7 (кое-где до 1), 0,25–0,50 и 0,10–0,25. Дождли­вый сезон приходится на летние меся­цы. Для физико-географических процес­сов южноафриканских саванн характер­ны те же особенности, которые наблю­даются в саваннах Северной Африки. В типичных и особенно влажных саван­нах существует развитая речная сеть. Большинство рек относится к бассей­нам Конго и Замбези.

В рассматриваемой зоне также широ­ко распространены древние каолинито-вые. часто сильно латеритизованные ко­ры выветривания, залегающие преиму­щественно на высоких цокольных рав­нинах, сложенных кислыми кристалли­ческими породами. Современные почвы формируются на продуктах выветрива­ния кислых метаморфических и извер­женных пород (там, где латеритный пан­цирь разрушен эрозией), на основных вулканических породах, песчаных тол­щах Калахари, реже на карбонатных породах, а также на молодом аллювии. В опустыненной саванне преобладают красновато-бурые почвы на песчаном субстрате продуктов выветривания рых­лых палеогеновых песчаников Калахари. Эти почвы большей частью бескарбо­натные. Поверхность песчаных зерен покрывает тонкая красная пленка гидро­окиси железа. В подзоне типичной саванны доми­нируют красно-бурые ферсиаллитные и ферритизованные почвы, обычно легкого механического состава (на ка-лахарских песках). Распространены так­же черные глинистые почвы (на ба­зальтах, известняках) и гидроморфные темноцветные монтмориллонитовые ог­леенные почвы аллювиальных равнин и депрессий. Для влажной подзоны ти­пичны красные альферритные почвы на продуктах размыва и переотложения латеритной коры или на менее выветре-лой толще коренных пород, подстилаю­щей латеритную кору. Как и в северо­африканской влажной саванне, эти поч­вы малогумусны.

Растительность саванн южного полу­шария по видовому составу богаче североафриканских. Здесь насчитывает­ся до 2800 видов на 10 ООО км². Для опустыненной саванны Калахари типи­чен несомкнутый покров из невысо­ких злаков (Eragrostis lehmanniana, Aristida uniplumis, A. stipiformis, A. hor-deacea, Panicum nigropedatum и др.), произрастающих на древних закреплен­ных дюнах, над которым разбросаны невысокие колючие деревца акаций разных видов. Доволь­но часты кустарники. Сомкнутость де­ревьев сильно варьирует, в некоторых местах деревьев нет.

Растительный покров типичных са­ванн разнообразен. Здесь высоко- и низкотравные сообщества с редкими де­ревьями сочетаются с зарослями колю­чих кустарников, рощами, редколесья­ми, парковыми лесами. На границе с опустыненной саванной часто встречают­ся сообщества из акаций, молочаев, алоэ со злаковым покровом из темеды, ди-гитарии, аристиды и др. Очень харак­терны «леса мопане» – редколесья, на 90% состоящие из Colospermum mopane – дерева высотой 7–15 м, устойчивого к слабым заморозкам. В этих лесах нет подлеска и беден не­сомкнутый злаковый покров. Мопане приурочены в основном к теплым и от­носительно влажным внутренним райо­нам с тяжелыми глинистыми почвами. На более легких и богатых почвах, особенно в Восточной Африке, распро­странены саванны с баобабами и травя­ным покровом из темеды, бородача и других злаков, иногда с кустарниками. В наиболее сухих районах Восточной Африки, по обе стороны от экватора, встречаются заросли колючих кустар­ников (ньика), близкие к опустыненной саванне, с низкорослой акацией (Aca­cia mellifera), коммифорой и др.

Аналогом влажных саванн Северной Африки к югу от экватора служат листо­падные саванновые редколесья, или свет­лые леса миомбо, распространенные в широкой полосе между 8 и 16° ю. ш. (главным образом в бассейне Замбези). Они занимают преимущественно высо­кие (1000–1500 м) равнины со значи­тельным (800–1300 мм) количеством осадков и сильновыветрелым и выще­лоченным субстратом. Древостой обра­зован несколькими видами брахисте-гии, или миомбо (Brachystegia), из се­мейства цезальпиниевых. Эти деревья нетребовательны к почве, могут расти на скальных склонах и очень устойчивы против пожаров, высота их не более 20 м. На востоке миомбо часто сопут­ствуют джульбернардия (Julbernardia globiflora), а на западе – изоберлиния (Isoberlinia paniculata) и комбретум. Травяной покров образован злаками – гипарренией, тем едой, людецией (Lou-detia superba, L. lanata) и др. В окрестно­стях Лубумбаши на площади 138 га в лесах миомбо зафиксировано 480 видов растений, в том числе 43 – деревьев и кустарников, из которых 92% – листо­падные, и 112 – в травяном ярусе (Malaisse, 1978). Деревья в лесах миом­бо невысокие (верхний полог 14– 18 м), часто с искривленными ствола­ми, зонтиковидными кронами и мелки­ми листьями. Состав сообществ (с раз­ными видами брахистегии) существенно варьирует в зависимости от почв, грунто­вого увлажнения и воздействия пожаров. На влажной периферии подзоны преоб­ладает вид Marquesia macroura, у которого наблюдается лишь короткий безлистный период. Считается, что ле­са миомбо – устойчивое вторичное сообщество, возникшее в результате пожаров на месте более сомкнутого сухого леса мугулу, ныне очень редко­го. У этого первичного типа леса де­ревья верхнего яруса теряют листву лишь на очень короткое время, в кустар­никовом ярусе представлены как листо­падные, так и вечнозеленые виды, травя­ной покров несплошной. В свою оче­редь миомбо под влиянием последую­щего выжигания может трансформиро­ваться в открытую саванну.

Африканские саванны к югу от эква­тора отличаются богатым животным ми­ром, одна из примечательных особенно­стей которого – многообразие травояд­ных (в меньшей степени листоядных) копытных, среди которых – антило­пы гну, бубал, большой и малый куду, лошадиная, канна, черная и другие, а также газели, зебра, бородавочник. Из листоядных типичны слон, жираф, носорог; у источников воды обитают во­дяной козел, антилопа импала, бегемот, буйвол. Известно около 25 видов хищ­ных млекопитающих, в том числе лев, леопард, гепард, гиена, гиеновая собака, шакал, болынеухая лисица и др. Весьма многочисленны птицы. Во влаж­ный сезон, когда в северном полушарии наступает зима, здесь сосредоточивает­ся огромное количество перелетных птиц. Из беспозвоночных особо сле­дует отметить термитов.

Фауна лесов миомбо несколько бед­нее, чем лесов мопане (хотя богаче влажных гвинейских саванн), что объяс­няется меньшей питательностью трав. Здесь, в частности, меньше слонов, но встречаются почти все характерные ви­ды антилоп, зебра и другие животные; много птиц, особенно насекомоядных. К югу из животного мира выпадают не­которые типичные представители са­ванн. В опустыненной саванне Калаха­ри постепенно исчезают жираф, бегемот, некоторые антилопы, отсутствует носо­рог. Но фауна копытных еще достаточ­но богата. По всей равнине кочуют гну, канна, бубал, куду, газели спринг-бок и орикс, встречаются зебра, слон.

Формы человеческого воздействия на ландшафты саванны связаны главным образом с ежегодными палами, которые препятствуют возобновлению древесной растительности и способствуют рас­пространению злаковников. Как не раз отмечалось, современное соотношение древесной и травянистой растительно­сти не всегда вызвано естественными факторами. В результате уничтожения древесной растительности усиливается эрозия на крутых склонах, а по мне­нию некоторых исследователей, даже изменяется климат (повышается сред­няя годовая температура, увеличиваются дневные амплитуды, уменьшается отно­сительная влажность воздуха).

В Северной Америке. Саванны распространены на подвет­ренном тихоокеанском побережье Мек­сики и (прерывисто) Центральной Аме­рики, в межгорных впадинах Кордильер, у северных подножий Восточной Сьер-ра-Мадре, на севере Юкатана, на под­ветренных (южных, западных) побе­режьях и в межгорных впадинах Боль­ших и Малых Антильских островов. Суммарная радиа­ция составляет около 180 ккал/см в год. Радиационный ба­ланс – около 80 ккал/см² в год. Зима как термический сезон отсутствует, заморозков не бывает. Температура са­мого холодного месяца на равнинах не ниже 18–20° (чаще 22–26°), само­го теплого 26–28°, сумма активных температур 9000–9500°. Ритмика при­родных процессов определяется режи­мом осадков, для которого характерна смена влажного и сухого сезонов. Эта ритмика присуща в той или иной степе­ни всем тропическим ландшафтам, но сглаживается по мере увеличения общего количества осадков и сокращения сухо­го сезона.

Для саванновых ландшафтов типична годовая норма осадков около 800– 1000 мм (местами до 1200 мм, а в сухих межгорных котловинах – менее 500 мм). Осадки в основном летне-осенние; с июня по сентябрь обычно месячное количество составляет более 100 мм; зимой и весной (с января по апрель) нередко по два-три месяца почти не бывает дождей. Годовой коэффициент увлажнения К= 0,5– 0,8.

Ландшафты саванн отличаются зна­чительным региональным и локальным разнообразием, переходами к перемен­но-влажным лесным ландшафтам, раз­личными эдафическими и высотно-по-ясными вариантами. Для растительно­го покрова типичны злаковые сообщест­ва с колючими кустарниками и отдель­ными группами деревьев, преимущест­венно из бобовых (акации, мимозы, мес-китовое дерево, пало-верде Cercidium sonorae и др.), нередко с кактусами, юк-ками и другими суккулентами. Основ­ной тип почв – красно-коричневые фер-раллитные, местами карбонатные; на ал­лювиальных приморских равнинах раз­виты черные тропические почвы грун­тового увлажнения, частично оглеенные и карбонатные. Саванны используются в основном как пастбища.

В Южной Америке. Ландшафты саванн в широком смысле слова, включая безлесные, ксерофитно-кустарниковые и редколесные варианты, очень характерны для Южной Амери­ки. Они занимают обширные простран­ства к востоку от Анд как в южном полу­шарии (местами до 30° ю.. ш.), так и в северном. Ландшафты этого типа харак­теризуются наиболее высокой тепло-обеспеченностью. Величина суммарной радиации, как правило, выше 150 (до 180) ккал/см² • год, радиационный ба­ланс 70–80 ккал/см² • год. Летом сред­ние месячные температуры составляют 28–29°. Средняя температура самого холодного месяца колеблется от 25– 26° в более низких широтах до 12° в районах, наиболее отдаленных от эква­тора. Характернейшая черта ландшафтов саванн – резкая се­зонность увлажнения и соответственно других природных процессов, чередова­ние влажного летнего сезона (инвьерно), когда в саванны вторгаются экватори­альные воздушные массы, и сухого зим­него (верано), во время которого господ­ствует континентальный тропический воздух. Годовое количество осадков большей частью выше 1000 мм, но места­ми менее 500 мм; продолжительность сухого сезона варьирует от четырех-пя-ти до восьми-девяти месяцев. Эти разли­чия (в сочетании с зимними термиче­скими) обусловливают формирование нескольких ландшафтных подтипов.

Ландшафты сухих тропических са­ванн южного полушария. Южный вари­ант сухих саванн приурочен к области Гран-Чако, примерно между 19 и 30° ю. ш. Внутриматериковое положе­ние обусловливает наиболее континен­тальный климат с очень жарким летом (здесь отмечаются самые высокие мак­симальные температуры в Южной Аме­рике – до почти 50°) и относительно прохладной зимой, причем зимние тем­пературы быстро снижаются с севера на юг – от 20 до 12°. Увлажнение в целом не­достаточное и уменьшается с востока на запад. Годовые суммы осадков снижа­ются в этом направлении от 800– 1000 мм до 500–600 мм, а средний го­довой коэффициент увлажнения К –- от 0,40 до 0,25 и в течение всех месяцев остается ниже 1. Сухой период длится восемь-девять месяцев. Осадки имеют ливневый ха­рактер и приходятся на самое жаркое время, когда относительная влажность низка (45–60%) и средняя месячная испаряемость превышает 200 мм, поэто­му эффективность дождей невелика. Аридные условия способствуют внут-риконтинентальной аккумуляции обло­мочного материала и солей. Сильные ветры выносят соли из солончаков на окружающие территории. Грунтовые воды засолены. Почвы восточных районов близки к коричневым. На западе они сменяются серо-коричневы­ми солонцеватыми малогумусными поч вами, среди которых много пятен солон­цов.

Для растительного покрова типичны ксерофитные редколесья и кустарники монте с акациями, мимозами, столбча­тыми кактусами (виды Cereus), опун­циями, а также сбрасывающие листья в сухой сезон альгарробо (Prosopis juliflora), мистоль (Zizyphus mistol), чаньяр (Gourliaea decorticans), дерево с бочкообразным стволом (Chorisia vent-ricosa), гуаякан (Caesalpinia melano-carpa). Обычен злаковый покров (Im-perata brasiliensis, Elionurus tripsacoides и др.), выгорающий в сухой период. В бо­лее влажных восточных районах появ­ляются два вида дерева кебрачо – крас­ное (Schinopsis lorentzii = S. quebracho Colorado), которое очень ценится из-за высокого содержания танина, и белое (Aspidosperma querbacho-blanco), также богатое танином. В бессточных пони­жениях, затопляемых во время павод­ков, распространены болота с тростни­ком, осоками, злаками, с единичными пальмами карандай (Copernicia cerife-га), местами с винной пальмой, или бу-рити (Mauritia vinifera), достигающей высоты 40–50 м. На прирусловых ва­лах растет невысокое дерево бобо (Tessaria integrifolia).

Животный мир довольно богат. Мно­гочисленны грызуны, броненосцы, встре­чается пума, из птиц – страус и дру­гие, из пресмыкающихся – змеи. В боло­тах и галерейных лесах обитают тапир, пекари, носуха, выдра, нутрия, водосвин­ка, болотный олень, скунс, водоплаваю­щие птицы.

Ландшафты сухих субэкваториаль­ных саванн южного полушария. К это­му подтипу относятся ландшафты севе­ро-востока Бразильского плоскогорья с жарким и сухим континентальным климатом. Положение как бы на водо­разделе между сферами влияния эква­ториальных воздушных масс на севере и западе и пассата на юге и востоке, а также в барьерной тени приподнятых окраин материка обусловливает неболь­шое количество годовых осадков (до 500–650 мм, в некоторых впадинах – менее 300 мм), выпадающих крайне не­регулярно. Длительные и сильные засу­хи в отдельные годы сменяются ката­строфическими наводнениями. Высокие температуры (26–29°) в течение всего года определяют максимальную для Южной Америки испаряемость (см. табл. 12). Годовой коэффициент увлаж­нения не превышает 0,25, сухой период продолжается до восьми-девяти меся­цев; лишь в течение двух – четырех ме­сяцев выпадают сильные ливни.

Величина стока в центральных райо­нах не более 5–10 мм в год, на пери­ферии возрастает до 50 мм. Зимой (су­хой период) происходит интенсивное механическое выветривание, летние лив­ни сносят обломочный материал в пони­жения, обнажая древние латеритные ко­ры на обширных пространствах пенепле­на. На маломощной коре выветривания формируются красно-бурые почвы с нич­тожным содержанием гумуса, щелочной или нейтральной реакцией.

По характеру растительного покрова, который представлен так называемой каатингой – листопадными редколесь­ями из невысоких ксерофитных деревь­ев с колючими кустарниками и сукку лентами, эти ландшафты аналогичны колючекустарниковым опустыненным саваннам Африки. Флора каатинги до­вольно богата и содержит много энде­мичных представителей. Верхний, раз­реженный ярус образуют невысокие (6–10 м) деревья, в том числе ароэйра (Astronium arundeuva), барауна (Mela-noxylon brauna), анакардия (Anacardium occidentale), канафистула (Cassia fistula). Примечательны «бутылочные» деревья с вздутым стволом, в котором запасает­ся влага (Cavanisella arborea, Chorisia crispiflora), умбурана (Torresa ambura-na), умбу (Spondias lutea) с зонтико­видной кроной, единственное вечнозеле­ное унаби (Zizyphus joaseiro). Характер­ны канделябровидные кактусы (Cereus squamosus, С. jamacaru и др.); встреча­ются каучуконосы из молочайных (Ма-nihot dichotoma, М. glaciovii). Во втором ярусе – кустарники высотой 2–4 м: цезальпинии (Caesalpinia piramidalis, С. microphylla и др.), перейро (Aspidosper-ma pyrifolium) и другие виды, под ни­ми – низкие кактусы (Pilocereus go-uneilli), опунции, разреженный злако­вый покров (Aristida, Gymnopogon и др.). Во время дождей вегетируют некоторые луковичные. В долинах Сан-Франсиску, Парнаибы и других рек – галерейные леса с пальмами карнауба (Copernicia cerifera), бабасу (Orbignia speciosa), ликури (Cocos coronata).

Животный мир каатинги беден и пред­ставлен в основном мелкими видами грызунов и пресмыкающихся. Здесь же водятся некоторые виды обезьян, броне­носец, оцелот, скунс и несколько видов птиц, в том числе попугаи и голуби.

Обрабатываемые земли, частично поливные, приурочены к речным доли­нам и подножиям наветренных склонов. Преобладает пастбищное животновод­ство (овцы, козы).

Ландшафты типичных и влажных суб­экваториальных саванн южного полуша­рия. Типичные саванны присущи цент­ральной части Бразильского плоско­горья. Климат умеренно континенталь­ный субэкваториальный с большими запасами тепла, сравнительно ровным температурным режимом (t₁ = 19-25°, t₁ = 25-27°) и четко выраженным контрастом меж­ду сухим и влажным сезонами. Годовое количество осадков здесь достигает 1200–1600 мм. Годовой коэффициент увлажнения близок к 0,8-0,9. Осадки выпадают преимущественно в виде ливней, обусловливая интенсив­ный плоскостной смыв и значительную величину стока (200–800 мм).

Крас­ные латеритные (ферраллитные) почвы саванн кислые, малогумусные. Для растительного покрова характер­ны ксерофитные редколесья и кустарни­ки – кампос серрадос, а также высоко­травные саванны – кампос лимпос. Де­ревья низкорослые (3–8 м), часто с искривленными стволами, растут в оди­ночку или группами над дерновиннозла-ковым покровом (виды Paspalum, Pani-cum, Andropogon, Aristida и др.). В пони­жениях с близким стоянием грунтовых вод или там, где в мощной коре вывет­ривания накапливаются запасы влаги, образуются небольшие рощи из вечно­зеленых и листопадных видов. Наиболее характерны Curatella americana (самбаи-ба), Hancornia speciosa, Salvertia conval-lariodora, Byrsonima verbasciflora, Vello-zia glauca, Anacardium occidetnale (ака­жу) и др. Местами встречаются заросли колючих мимоз. Кактусов сравнитель­но мало; встречаются ксерофитные эпи­фиты. Более мезофитные (переменно-влажные) тропические леса (с видами Aspidosperma, Cedrela, Ocotea, Tabebuia и др.) приурочены к высоким наветрен­ным склонам отдельных массивов, усту­пам плато (шапад). По речным доли­нам распространяются галерейные ле­са с участием амазонских видов (в том числе каучуконосов), но преобладают типичные для Бразильского плоскогорья фигейра, или инжир (Ficus carica), ин-гарана (Inga laurina), бамбук (Guadua superba), олео-вермельо (Myroxilon ре-ruiferum, М. balsamum), канело, кедр и другие виды. В некоторых галерейных лесах встречаются пальмовые рощи из каранды (Copernicia tectorum) или мав-рикиевой пальмы (Mauritia flexuosa). Кустарники и травы в галерейных лесах мало развиты.

Растительный покров сильно нарушен пожарами и вырубкой, что привело к уси­лению эрозии и обнажению плотных, ожелезненных горизонтов. Считают, что кампос серрадос – в большинстве слу­чаев вторичная растительность, сформи­ровавшаяся на месте полувечнозеленых лесов, систематически выжигавшихся в прошлом индейцами. Мощные коры вы­ветривания способны аккумулировать атмосферные осадки, с глубины 2 м они постоянно-влажные, и деревья с глубо­кой корневой системой круглый год оста­ются зелеными, тогда как растения с по­верхностной корневой системой вынуж­дены сбрасывать листья в сухой период, а злаки усыхают.

Животный мир саванн Бразильского плоскогорья представлен в основном те­ми же видами, что и в Гран-Чако. Широ­ко распространены грызуны, из хищ­ных – куница тайра, носуха, гривистый волк, встречаются пума, а ближе к ле­сам – ягуар. Богата фауна птиц (в том числе амазонские лесные виды и степной страус нанду) и насекомых. В галерей­ных лесах обитают пекари, тапир, болот­ный олень, а также муравьед и бронено­сец, питающиеся в открытой саванне термитами.

Саванны используются для выпаса скота и периодически подвергаются вы­жиганию для обновления быстро дегра­дирующего травяного покрова. Земледе­лие имеет ограниченное развитие и при­урочено к речным долинам.

Ландшафты субэкваториальных са­ванн северного полушария. К северу от экватора саванны широко распростра­нены, но не образуют сплошной полосы. Основной мас­сив саванн приурочен к равнинам Орино­ко, кроме того, ландшафты этого типа занимают межгорные впадины, частич­но береговые равнины, многие внутрен­ние районы Гвианского плоскогорья. Основные природные особенности – те же, что и в саваннах Бразильского плос­когорья. Запасы тепла здесь очень вели­ки. Сумма активных температур около 10 000°, средние месячные температуры изменяются в пределах 26–29°. Климат сла­боморской или слабоконтинентальный. Осадки приносятся в основном летом. Осадков – 500-1000 мм в год. Для почвообразования характерно чередование промывного режима в дожд­ливый сезон и восходящих токов в су­хой. На древних ферраллитных корах развиты кислые красные ферраллитные почвы. В низинах широко распростране­ны болотные, а также черные тропиче­ские почвы. Наиболее сухие равнины заняты ксе-рофитными колючими криволесьями, в составе которых чапарро (Curatella americana), алькорнокс (Bovdichia vir-giliodes), гуаякан (Guaiacum officinale), жестколистными кустарниками (Byr-sonima crassifolia, диви-диви, зарослями кактусов, мес­тами – мимоз и акаций. Животный мир представлен характер­ными для саванн видами, в числе кото­рых муравьед, броненосец, пекари, агу­ти, тапир, ягуар, пума, много грызунов и птиц. В реках водятся пресноводный дельфин, ламантин, кайманы, водяной удав (анаконда).

В Австралии и Океании. На матери­ке зона саванн имеет форму полукольца, окаймляющего с севера и северо-востока тропические пустыни, в которые она пе­реходит часто без отчетливых границ. Саванны занимают также южную при­брежную низменность Новой Гвинеи и распространены на многих островах Океании. Саванны как зональное явление выражены на периферии тропических поясов в более сухом восточном секторе тихоокеанских островов, особенно в юж­ном полушарии. Саванны распростра­нены на юго-западных или северо­западных склонах островов Гавайских, Новой Каледонии, Фиджи, Тонга, Мар­кизских, Лайн, Гуам и др. Очень низкие коралловые острова получают, как пра­вило, меньше осадков, чем гористые, и многие из них (Туамоту, Феникс, Гилберта, часть Маршалловых, Каро­линских и др.) по характеру увлажне­ния должны быть отнесены к саваннам.

Температурный режим материковых саванн характеризуется жарким летом (средняя январская температура 30– 34°) и достаточно теплой зимой (сред няя июльская возрастает с юга на север от 15–18 до 25°). В опустыненных са­ваннах климат резко континентальный; средняя годовая амплитуда темпера­тур – около 15°, значительны суточные амплитуды, зимой возможны ночные за­морозки. Ближе к океану климат стано­вится слабоконтинентальным, годовая амплитуда сокращается до 8–6°, замо­розков не бывает. Запасы тепла велики (сумма активных температур 9000– 10 000°, в приморских районах несколь­ко выше). На островах Океании климат мягче (слабоморской), средние месяч­ные температуры 20–28°, годовая ам­плитуда большей частью около 6°.

В подзоне опустыненных саванн в сред­нем за год выпадает от 300–400 до 600–700 мм осадков, годовой коэффи­циент увлажнения не выше 0,1–0,2, влажного периода (когда коэффициент увлажнения более 1 нет). В типичной саванне годовая норма осад­ков – 600–1000 мм, но при высокой (более 3000 мм) испаряемости коэффи­циент увлажнения – 0,2–0,4, влажный период 1-2 месяца. На­конец, в северной (влажной) саванне го­довая сумма осадков достигает 1500 мм, коэффициент увлажнения – 0,6–1 (влажный период 3-4 месяца).

Красновато-бурые почвы опустыненных саванн во многом еще близки к пустынным. Они часто комплек-сируются с засоленными почвами. Под северны­ми саванновыми редколесьями формиру­ются выщелоченные красно-бурые (же­лезистые тропические) аллитные и ферраллитные почвы, кислые, с 2–3% гуму­са в верхнем горизонте. Характер почв во многом зависит от ма­теринской породы. Часто почвы форми­руются на древних красноцветных фер-раллитных или латеритных корах; места­ми они малоразвитые скелетные и каме­нистые. На продуктах выветривания кар­бонатных и основных вулканических по­род развиты черные тропические почвы со щелочной реакцией и небольшим со­держанием гумуса (1,5–2,5%). Своеоб­разны почвы на тяжелых глинистых по­родах аллювиальных и пластовых равнин (вертисоли) – темноцветные монтмо-риллонитовые слитые, щелочные, содер­жащие карбонаты, местами солонцева­тые, с 2,5–3,0% гумуса. В сухую погоду они разбиты сетью глубоких трещин, ко­торые после дождей заплывают и со­здают своеобразный микрорельеф (гиль-гаи, или крабхоул).

Растительность саванн образована злаковыми сообществами, кустарниками и редколесьями, создающими разнооб­разные сочетания. Для опустыненных са­ванн характерен злаковый покров, над которым местами разбросаны невысокие деревья. Тропические пустыни на восто­ке, преимущественно на легких почвах, переходят в растительность, близкую к малли-скрабу, с невысокими деревцами акаций (Acacia aneura) и ксерофитными злаками.

К типичным саваннам можно отнести пространства, где аридные редколесья со злаковым покровом сочетаются с открытыми травяными со­обществами из тех же злаков (в основ­ном на более сухих междуречьях). Ред­колесья образованы преимущественно эвкалиптами, среди кото­рых на севере, где усиливается контраст­ность сезонов, появляются виды, сбрасы­вающие листья в сухое время года. На юго-востоке, в собственно тропичес­кой части зоны, с несколько более равно­мерным выпадением осадков под редким пологом эвкалиптов (Eucalyptus mela-nophloia, Е. tetradonta) развит ярус низ­ких деревьев или кустарников. Здесь же на мощных глинистых почвах распро­странен так называемый открытый лес, или бригелоу, из невысокой акации (Acacia harpophylla) с кустарниковым ярусом (Eremophila mitchellii, Geijera parvifolia), иногда с участием других деревьев (Casuarina cristata, Eucalyptus populnea, Brachychiton rupestre); на бо­лее сухих солонцеватых почвах встре­чается кипарисовая сосна (Callitris glauca).

По характеру животного населения саванны во многом сходны с пустынями. Здесь также обитают различные сумча­тые, в том числе большой рыжий кенгуру; много пресмыкающихся. Значительно богаче орнитофауна; чаще встречается страус эму, в кустарниковых зарослях обитают эндемичная сорная курица, австралийская дрофа, несколько видов попугаев, дрозды, сороки, вороны, трясо­гузки и другие, из хищных – длинно­хвостый орел, австралийский орлан.' Вокруг соленых озер и временных болот водятся белая цапля, черный лебедь, баклан, выпь, утки, ибис и др.

Большая часть территории саванн ис­пользуется в качестве пастбищ для круп­ного рогатого скота и овец. Менее значи­тельные площади распаханы под посевы зерновых, местами на прибрежных рав­нинах залива Карпентария – под план­тации сахарного тростника и других тро­пических культур.