Получение и использование автополиплоидов

Автополиплоидные формы плодовых культур обладают ценны­ми признаками. Например, полиплоидные формы яблони и гру­ши характеризуются регулярным плодоношением, крупноплоди-ем, высоким качеством плодов, их транспортабельностью, лежко-стью, устойчивостью к болезням. Это вызвало интерес к получе­нию полиплоидов многих плодовых культур, что, в свою очередь, стало одним из важных направлений в селекции семечковых куль­тур, малины, шелковицы и других плодовых растений.

Изучение существующего сортимента яблони и груши позво­лило выявить ряд триплоидных сортов. К их числу относятся из­вестные сорта яблони: Брамлей Сидлинг, Боскопская красавица, Болдуин, Графенштейнская, Ананас Бержанецкого, Домнешти, Штеттинская красная, Ренет серый французский, Память Сема-кину (цв. ил. 14); новые ценные зарубежные сорта: Старк, Мутсу, Шарден, Джонаголд, Спиголд, Джерси Ред; сорта Витязь и Зим­няя превосходная селекции С. И. Исаева; сорт Феникс селекции С. Ф. Черненко; сорт Новинка осени. Из сортов груши наиболее известны триплоидные сорта Кюре, Бере Аманли, Бере Диль, Ан­жуйская красавица, Орловская летняя.

Триплоидные сорта по многим признакам значительно превос­ходят диплоидные. Деревья этих сортов более долговечны и про­дуктивны. Плоды их более крупные, содержат больше витамина С, нередко более устойчивы к парше. Из-за высокой стерильности пыльцы триплоиды — плохие опылители, и в насаждениях с ис­пользованием триплоидных сортов необходимо размещение двух диплоидных сортов-взаимоопылителей, опыляющих и триплоид-ный сорт. Низкая завязываемость плодов у триплоидных сортов — положительный фактор, исключающий перегрузку деревьев пло­дами, постоянно обеспечивающий их высокое качество и регуляр­ность плодоношения.

Естественные тетраплоиды яблони обладают существенными недостатками, главный из которых — низкая плодовитость. Одна­ко с учетом перспективы использования этих форм в селекции была проделана работа по выделению естественных тетраплоидов у ряда сортов. В результате расхимеривания тканей известных сор­тов, относящихся к периклинальным цитохимерам, у которых разные слои тканей состоят из клеток с различной плоидностью, в частности диплоидно-тетраплоидных химер, были выделены тет-раплоидные клоны этих сортов.

В США такие тетраплоиды получены у сортов яблони Дели-шее, Гала, Голден Делишес, Старк, Мекинтош, Джонатан, Уэлси, Папировка. В. П. Семакин и Е. Н. Седов выделили тетраплоиды у сортов Антоновка обыкновенная (Антоновка плоская), Уэлси (Уэлси-М), Суворовец, Земляничная. В Италии (Бини, Беллини) получен тетраплоид у сорта Белла ди Тиогно.

У груши рекомендуют использовать в селекции тетраплоидные сорта Вильяме Дабл, Импровед, Фертилити, Ларж Винтер Нелис, Прекос де Треву Тетра, а также сорт Бере Бедфорд, образующий много нередуцированных гамет. Однако и у яблони, и особенно у груши пока выделено мало тетраплоидных сортов, что сдерживает использование полиплоидии в селекции этих культур, в частности селекцию на триплоидном уровне.

Тетраплоидные формы, малоперспективные для возделывания в садах, представляют большую ценность в качестве доноров ди­плоидных гамет при получении триплоидных сортов от скрещива­ния с диплоидными. Для этого могут быть использованы и три-плоидные сорта, образующие гаметы с различной плоидностью, в том числе и диплоидные. Интерес для селекции представляют и диплоидно-тетраплоидные химеры, у которых субэпидермальный слой клеток — тетраплоидный, что приводит к образованию ди­плоидных гамет. Диплоидно-тетрашгоидные химеры, у которых /₂ представлен диплоидными клетками, в селекции на полиплоид-ность непригодны, поскольку они образуют лишь гаплоидные га­меты, как было обнаружено у тетраплоидных сортов яблони Суво­ровец и Земляничная. Для получения полиплоидов используют сорта плодовых и ягодных растений, образующие много нереду­цированных (диплоидных) гамет.

В потомстве таких диплоидных сортов яблони, как Голден Де-лишес, Ред Делишес, креб Коло, Кальвиль белый зимний и др., значительная часть сеянцев — триплоиды, что связано с участием в оплодотворении нередуцированных гамет этих сортов. Сорта, образующие большое количество нередуцированных гамет, выяв­лены и у других культур: у китайской сливы — Санта-Роза, китай­ско-американской сливы — Лакресцент, Тока; персика — Крем­левский, Адагумский, Слава Кубани, Сан Хейвен; черешни — Вильгельмина Кляйдинст, Никитская черная, Черноглазка, Дро-гана желтая; вишни — Гремячинская; абрикоса — Гросс Пелисье, Понсе, Кингстон. Диагностическим признаком для отбора нере­дуцированных гамет может служить размер пыльцы: диплоидная пыльца значительно крупнее гаплоидной. По мнению ряда иссле­дователей, мейотические полиплоиды, полученные с участием не­редуцированных гамет, имеют преимущества перед полиплоида­ми, возникшими как соматические мутации, прежде всего, по жизнеспособности и продуктивности.

Наиболее распространенный метод искусственного получе­ния (индуцирования) тетраплоидов — воздействие на точки рос­та растений раствором алкалоида колхицина. При этом задержи­вается редукционное деление клеток в апикальной меристеме, что способствует образованию клеток, содержащих удвоенный набор хромосом. У плодовых и ягодных растений раствором кол­хицина обрабатывают прорастающие семена, точки роста моло­дых растений и молодых побегов взрослых растений. Однако в

последнем случае возникновение полиплоидной ткани наиболее проблематично.

При обработке точек роста колхицином образуется миксопло-идная меристема. При этом диплоидные клетки обычно размно­жаются быстрее, чем тетраплоидные, вытесняя последние. В ре­зультате в образующихся тканях побега восстанавливается дипло­идный уровень клеток. Происходит деполиплоидизация ткани. Если верхушечная меристема полностью состоит из полиплоид­ных клеток, то образующийся побег будет полностью полиплоид­ным. В случае различной плоидности инициальных клеток обра­зуется гетероплоидная ткань, различные слои клеток которой имеют неодинаковый уровень плоидности.

Кроме колхицина для индуцирования автополиплоидов ис­пользуют и некоторые другие вещества с полиплоидизирующим действием — аценафтен, хлоралгидрат, бромурин. Помимо обра­ботки точек роста колхицином газовой фазой (аценафтена) воз­действуют на пыльцевые зерна и яйцеклетки в период прохожде­ния ими фаз редукционного деления. При обработке семян не следует допускать попадания колхицина на корни, поскольку он угнетает их развитие, что приводит к гибели сеянца.

Увеличение числа хромосом приводит к изменению морфоло­гических признаков растения, что позволяет проводить визуаль­ный отбор полиплоидов. Для полиплоидов большинства плодовых и ягодных растений характерны следующие признаки: плоские плоды; крупные плоды, цветки, пыльца, листовые пластинки; морщинистость и увеличение толщины последней; толстые побе­ги, замедленный рост растений; более крупные клетки эпидерми­са и т. д. Ростовые процессы у индуцированных полиплоидов про­текают медленно, что может приводить к более поздним срокам цветения, созревания, задержке окончания роста.

Индуцированные тетраплоиды отличаются от спонтанных рез­ким снижением плодовитости и фертильности пыльцы. Поэтому для практических целей они непригодны, но их широко использу­ют в селекционных программах.

С помощью колхицина индуцированы автотетраплоиды у яб­лони, черешни, персика, абрикоса, сливы, алычи, миндаля. Из ягодных растений экспериментальная полиплоидия успешно осуществлена у земляники лесной (Fragaria vesca), смородины (Ribes dinuscha, R. nigrum, R. odoratum, R. americanum, R. rubrum, R.oxycanteides), крыжовника (Grossularia reclinata), малины (Rubus ideaus).

Основное направление в использовании спонтанных и индуци­рованных тетраплоидов яблони и груши — получение триплоид-ных сортов путем гибридизации с диплоидными формами. При этом следует учитывать, что диплоидная гамета, несущая два на­бора хромосом (двойную дозу генов), полнее передает гибридам признаки исходной формы, чем гаплоидная гамета. Это позволяет

до известной степени регулировать передачу комплекса желатель­ных признаков от наиболее ценного компонента гибридизации, используя его тетраплоидную модификацию. Примером могут служить тришюидные сорта Мутсу и Джонаголд, участие в проис­хождении которых нередуцированных гамет сорта Голден Дели-шее предопределило хорошую передачу этим сортам ценных ка­честв последнего, в том числе отличного вкуса, продуктивности, адаптивности и т. д.

В селекции триплоидных сортов могут быть использованы и триплоиды, но здесь возникают трудности с получением гибрид­ных семян из-за низкой фертильности пыльцы и слабой семенной продуктивности триплоидов. Тем не менее тришюидные сорта яб­лони при использовании в качестве одного из родителей трипло-идного сорта все-таки удалось получить.

Триплоидные сеянцы можно выделять также в потомстве от свободного опыления тетра- и триплоидных сортов, а также ди­плоидных сортов, образующих много нередуцированных гамет.

Полиплоидия — важное направление в селекции малины. У этой культуры известны тришюидные сорта, например старый русский сорт Усанка. В. В. Кичина получил тетраплоиды малины, по круп­ноплодное™ превышающие диплоидные сорта, в том числе и ис­ходные формы. Аналогичные результаты получены и за рубежом.