Генетика кошек может быть легкой

Жан Поль Маас

ГЕНЕТИКА КОШЕК МОЖЕТ БЫТЬ ЛЕГКОЙ

Или

ГЕНЕТИКА КОШЕК ДЛЯ ЧАЙНИКОВ

• ВВЕДЕНИЕ

Глава I . Первые шаги, специальные термины и их значение

• Гены и хромосомы
• Митоз и Мейоз
• Основные (или базовые) окрасы
• Генотип и фенотип
• Красный и черный
• Наследственность, сцепленная с полом
• Разбавление

Глава I I . Генетические коды окраса шерсти

• Доминантные гены окрасов кошек
• Рецессивные гены окрасов кошек
• Решетка Пиннета: умная игра или игра случая
• Классификация окрасов, разделение окрасов на группы
• Вопросы и ответы: серии генов, характеризующие окрас шерсти

Глава I I I . Два основных окраса: черный и красный

• Черная серия
• Эпистаз
• Тэбби, загадочный термин
• Агути и нон-агути
• "Разбавленный" черный
• Голубой окрас
• Шоколадный и циннамон окрасы
• Сил-пойнт (Seal brown)
• Окрасы черной серии
• Красная или Оранжевая Серия
• Эпистатический порядок

Глава I V . Странный альянс: агути и тэбби (I)

• Агути
• Формирование агути-полос
• Изменчивость, мутанты и мутации
• Полигены

Глава V . Странный альянс: агути и тэбби (II)

• Скрещивание черного и красного

Глава V I . Наследование серебра

• Ингибитор
• Ярмарка нюансов
• Серебристый окрас подчиняется не только гену "I"
• Ген "А" играет свою роль
• Дымы, ген ингибитор I. Нон-агути (аа) и эпистаз
• Красные серебристые
• Золотые окрасы
• Секрет наследования
• Черный с зелеными глазами

Глава I . Первые шаги, специальные термины и их значение

Гены и хромосомы.

Любой признак может быть унаследован. Элементарная единица наследственности, отвечающая за появление какого-либо признака, называется геном (от греческого слова genos - род, происхождение). Наука, изучающая законы наследования, - называется генетикой.

У кошек (как и у людей) мужской сперматозоид и женская яйцеклетка сливаются во время оплодотворения в новую клетку, которая называется зародышевой клеткой или зиготой. Эта клетка делится несметное число раз, создавая новый организм. Сначала все клетки подобны, но чуть позже начинается специализированное развитие различных групп клеток, пока полностью не сформируется новый индивид, созданный из миллиона клеток. Каждая клетка состоит из ядра и цитоплазмы, состоящей из сложных структур, имеющих вид пластинок и канальцев.

В 1842 немецкий ботаник Карл Вильгельм Негель разработал методику окрашивания клеточного вещества, которая позволила рассмотреть ему маленькие тонкие нити в структурной части ядра. В то время он не имел даже самого отдаленного представления о глобальной роли этих нитей в наследственности.

Поскольку эти нити имеют особенность интенсивно окрашиваться основными красителями, их назвали хромосомами (от греческих слов chroma - цвет и soma - тело). Внешне хромосомы выглядят как длинные нити с нанизанными на них тысячами бусинок. Каждая бусинка - это ген. Уникальным явлением является то, что каждый ген имеет собственное фиксированное место на хромосоме, которое называется локусом.

Хромосомы всегда объединены в пары. Хромосомные пары имеют аналогичное генное строение: не идентичное, что означает совершенно одинаковое, а гомологичное, т.е. построенное по одному структурному принципу. Исключение составляют лишь половые хромосомы. Эти хромосомы называются Х- и Y-хромосомами. У кошки - две Х-хромосомы, у кота - одна Х- и одна Y-хромосома. В каждой паре хромосом (кошка имеет 19 пар хромосом: 18 пар гомологичных хромосом, называемых аутосомами или неполовыми хромосомами и одну пару половых хромосом) одна хромосома получена от отца и одна от матери. Поэтому котенок всегда получает случайным образом половину наследственных характеристик от отца и половину от матери.

Митоз и Мейоз

В книгах по генетике обычно очень много страниц посвящено объяснению особенностей строения клетки, чрезвычайно сложных процессов различных стадий деления клетки и самого механизма клеточного деления. Поскольку этот вопрос всегда рассматривается на начальной стадии курса, - многие бесповоротно теряют веру в свои силы именно на первом этапе своего знакомства с генетикой и тем самым терпят фиаско в постижении основ генетики именно на том материале, без которого в дальнейшем они бы могли прекрасно обойтись.

По-моему опыту, для нашей работы нам вполне достаточно знать следующее: существует 2 типа деления клетки. Эти два типа деления называются соответственно МИТОЗОМ (равнозначное деление) и МЕЙОЗОМ (редукционное деление, от латинского слова reduсtio - уменьшение).

МИТОЗ - это обычное деление клеток, при котором дочерние клетки имеют набор хромосом, идентичный родительской клетке, т.е. из клетки с 19 пар хромосом получаются две новые клетки также с 19 пар хромосом. Митотическое деление клеток приводит к увеличению числа клеток, обеспечивающих процессы роста, регенерации и замещения клеток у всех высших животных и растений.

МЕЙОЗ - это редукционное (или уменьшительное) деление клетки, при котором происходит формирование сперматозоидов в яичках и яйцеклеток в яичниках, и из клеток с 19 парами хромосом получаются две новые клетки, которые содержат 19 не парных, а единичных (отдельных) хромосом. В процессе оплодотворения мужской сперматозоид с 19 единичными хромосомами объединяется с женской яйцеклеткой с 19 единичными хромосомами в одну новую клетку с 19 парами хромосом, являющейся началом нового организма. Смысл "редукционного деления" состоит в том, что число половых хромосом в ядре клетки не удваивается с каждым новым поколением и таким образом у видов с половым размножением сохраняется постоянное число хромосом.

Генотип и фенотип

То, что одна из характеристик "отступает" перед другой отнюдь не означает исчезновения этой характеристики. Она сохраняется в наследственных признаках, в ГЕНОТИПЕ животного. В ФЕНОТИПЕ же (внешне заметные наследственные характеристики) мы можем увидеть совершенно иное. Из этого следует, что у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного - нет.

Однако фенотип (от греческого слова phaino - являю, обнаруживаю) не ограничивается, как многие часто думают, тем, что мы можем увидеть. Это и то, что мы можем услышать, ощутить (текстура шерсти, запах), а также поведение животного и его характер. Фенотип - это итог реализации генетической программы, заложенной в генотипе, в определенных условиях внешней среды.

Проблема с определением генотипа существовала ранее, и будет существовать впредь. Наблюдая внешние характеристики животного, очень сложно провести границу между наследственными характеристиками и характеристиками, сформированными под влиянием окружающей среды. Большая часть признаков, которые мы наблюдаем внешне, частично обусловлена наследственными характеристиками и частично внешними обстоятельствами, условиями жизни и влиянием окружающей среды. Об этом мы тоже всегда должны помнить в нашей работе.

Красный и черный

Красный и черный (а правильнее было бы сказать красный и не-красный) расположены в одном и том же локусе на X-хромосоме. В этом смысле красный окрас - это окрас, сцепленный с полом. Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса и могут быть только черными или красными. Кошки имеют две X-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса. Если у кошки два гена черного окраса - она будет черной; если два гена красного окраса - она будет красной, ну а если у нее будет один ген красного окраса и один черного - мы увидим кошку черепахового окраса. Коты черепахового окраса встречаются крайне редко. Кроме красного с черным, существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенным является голубо-кремовый окрас (blue-cream), который более логично было бы назвать голубым черепаховым. Голубые черепаховые кошки так же имеют один ген черного окраса и один ген красного окраса, осветленные до голубого и кремового.

Производные от черного окраса:

· sealbrown, blue,

· chocolate, lilac,

· cinnamon, fawn.

Lilac является производным от Chocolate и Blue.

Fawn является производным от Cinnamon и Blue.

Cream является производным от Red.

Разбавление

Для определения окрасов, полученных от двух основных окрасов, часто используется термин "разбавленный". Однако это не всегда верно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения пигментных гранул на единицу площади и путем группирования и разнесения того же количества гранул. Следующие рисунки достаточно наглядно иллюстрируют это положение.

Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, равномерно разнесенными по длине волоса. Голубой окрас формируется из того же количества пигментных гранул, которые просто сгруппированы в некие островки. Логичнее в данном случае было бы говорить о "группировании", а не о "разбавлении".

Примером подлинного разбавления является шоколадный окрас. Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. По длине волоса насчитывается гораздо меньшее количество пигментных гранул. В этом случае разбавление действительно имеет место.

Черный Голубой Черный Шоколадный

1. Голубой окрас: то же самое (как и у черного окраса) количество пигментных гранул сгруппировано в отдельные островки по длине волоса. Как такового разбавления нет (иногда его даже называют "ложным" разбавлением).

2. Шоколадный окрас: пигментная гранула удлиненной эллипсовидной формы. Результат: меньшее количество гранул по длине волоса. Пример подлинного разбавления.

Резюме

В первой главе мы познакомились с основными специальными терминами, в которых Вы обязательно должны разобраться и выучить их назубок.

Смею надеяться, что у Вас еще не появилось желание сойти с дистанции, и вы намерены дочитать эту книгу до конца.

В первой главе даны определения гена и хромосомы. Также объяснено разделение хромосом на половые и неполовые. Упомянута зигота, которая является ничем иным, как оплодотворенной яйцеклеткой. Также даны определения сопутствующим специальным терминам: гомозиготный и гетерозиготный, доминантный и рецессивный, объяснены различия между генотипом и фенотипом. Обсужден меланин и его разновидности:

· эумеланин (ответственный за черный окрас и его производные) и

· феомеланин (ответственный за красный окрас и его производные).

Объяснен термин "окрас, сцепленный с полом" и разъяснено, почему в результате спаривания черного кота с красной кошкой окрасы котят отнюдь не идентичны окрасам котят, полученных от красного кота и черной кошки.

Очень важно запомнить, что существует различие между двумя видами "разбавления". Первый фактически даже не является разбавлением, а просто группирует гранулы пигмента. Второй изначально круглые пигментные гранулы удлиняет, превращая их в элипсовидные и уменьшает количество гранул по длине волоса. Причина, по которой это различие так важно, будет объяснена в III главе.

Словарь

Allele (аллель) - альтернативная форма одного и того же гена, который занимает один и тот же локус (фиксированное место) на двух хромосомах одной пары. Аллели могут быть доминантные, рецессивные или одна доминантная, а другая рецессивная.

Autosome (аутосома) - аутосомные или неполовые хромосомы - гомологичные хромосомы. Гомологичные - значит, подобные, построенные по одному и тому же принципу. Кошки имеют 18 пар гомологичных хромосом и 1 пару половых хромосом, всего 19 пар хромосом. Также см.: Хромосома.

Basic colour or pricipal colour (исходные или базовые окрасы) - черный и красный, все другие окрасы (за исключением белого) являются производными от этих двух окрасов.

Chromosome (хромосома) - в ядре каждой клетки существуют некие длинные, тонкие нити, состоящие из генов и называемые хромосомами. Кошка имеет 38 хромосом, разделенных на 19 пар. 18 пар гомологичных (построенных по одному принципу) хромосом, называемых аутосомными или неполовыми и 1 пару половых хромосом, называемых X и Y. Комбинация XX соответствует женскому полу, а XY - мужскому.

Dilution (разбавление) - уменьшение пигментации в черном или красном окрасах. Разбавление бывает двух видов: 1) Действительное разбавление, которое вызвано удлинением до эллипсовидной формы пигментных гранул и их разрежением по длине волоса, как мы это наблюдали в шоколадном окрасе; 2) "Ложное" разбавление, при котором пигментные гранулы группируются, сохраняя при этом форму и количество гранул основного окраса.

Dominant (доминантный) - за исключением половых хромосом, все остальные хромосомы парные, причем один ген приходит от матери, а другой от отца. Хромосомы являются носителями родительских генов. Если ген проявляется в фенотипе, то он называется доминантным. Доминантный ген скрывает влияние рецессивного гена.

Eumelanin (эумеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется феомеланином, отвечает за синтез желтого пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные.

Gene (ген) - элементарная частица, ответственная за передачу наследственной характеристики для данного признака.

Genotype (генотип) - совокупность наследственных характеристик.

Heterozygous (гетерозиготный) - мы говорим о гетерозиготности в том случае, если пара генов неравноценна, т.е. более сильный (доминантный) ген скрывает влияние менее сильного (рецессивного) гена.

Homozygous (гомозиготный) - мы говорим о гомозиготности в том случае, если парная пара генов равноценна, будь то доминантное или рецессивное состояние. Гомозиготное животное по характеристикам, к которым мы стремимся - высшая цель племенного разведения.

Locus (локус) - фиксированное место генов на хромосоме.

Melanin (меланин) - это химическое соединение, которое ответственно за окрас животного, главным образом за окрас шерсти и цвета глаз.

Phaeomelanin (феомеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез красного пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется эумеланином, отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные.

Phenotype (фенотип) - внешнее выражение наследственных характеристик.

Recessive (рецессивный) - влияние более "слабого" гена скрыто противоположным более "сильным" доминантным геном и поэтому в фенотипе контролируемая этим геном характеристика в гетерозиготном состоянии не проявляется. Рецессивная характеристика проявляется в фенотипе только в гомозиготном состоянии.

Sex chromosome (половая хромосома) - Половые хромосомы обеспечивают наследственную связь между родителями и потомками. См.: хромосомы. Пол наследуется, как и любой другой признак, определяемый генами. Наследование признаков, сцепленных с полом, определяется генами, локализованными в X-хромосомах.

Zygote (зигота) - женская яйцеклетка, оплодотворенная сперматозоидом.

Резюме

В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам.

Черная серия

Вначале нашего серьезного знакомства с генетикой окрасов кошек мне хотелось бы, чтобы вы запомнили раз и навсегда: абсолютно все коты - с родословной или без - от своих диких предков унаследовали одну общую черту: все они ТЭББИ! Вычеркнуть ТЭББИ из генотипа домашней кошки невозможно, его можно только замаскировать.

Эпистаз

Генетическое различие между черным и черным тэбби котом состоит только в том, что первый является представителем окраса нон-агути (aa), тем самым предотвращая через эпистаз наглядное выражение рисунка тэбби.

Эпистаз - это подавление одним геном фенотипического проявления другого, неаллельного с ним гена, своего рода доминантность. Но различие между этими двумя понятиями доминантности состоит в том, что обычно доминантный ген подавляет влияние аллельного с ним рецессивного гена, а в случае эпистаза аллель одного гена (в нашем случае - aa) подавляет действие аллельной пары другого гена (в нашем случае - T-). Показательный пример эпистаза - белый кот. Ген W подавляет (или маскирует) действие абсолютно всех других генов всех окрасных групп. Поэтому более грамотно и правильно говорить "эпистатический белый" и избегать неточного и некорректного выражения "доминантный белый", которое употребляется до обидного часто.

Слово "маска" выбрано, между прочим, очень удачно для проведения аналогии между данной проблемой и ее пониманием. Все мы по жизни несем свои маски, латинское слово "persona" по отношению к индивидуальности человека так и переводится: маска. Зачастую мы с успехом носим выбранную маску, и никто не может увидеть, что скрыто под ней. Иногда это удается нам менее успешно и тогда каждый легко увидит, что пытается скрыть замаскированный человек. Молодым людям, как правило, труднее скрыть свое истинное лицо, чем взрослым. Все это очень напоминает явления "доминантности" и "эпистаза" у кошек.

Тэбби, загадочный термин

Часто причина, почему мы чего-то не можем понять, элементарно заключается в тех терминах (иногда запутанных, поддающихся разным толкованиям), с помощью которых нам пытаются это объяснить. Именно так обстоит дело и c понятием "тэбби". Каждый день мы можем услышать, что если кто-то хочет сказать, что у него рисунчатый кот, т.е. у кота более темный рисунок, состоящий из заплат, полос, колец и т.д. на более светлом фоне, то он говорит: "Мой кот - тэбби!" Но, по крайней мере, в окрасах черной серии, чтобы кот был фенотипически тэбби, - он просто обязан быть агути-котом, т.е. иметь в своем генотипе хотя бы один ген агути A. Другими словами, все коты генетические тэбби, но далеко не все демонстрируют тэбби-рисунок. Чтобы в фенотипическом окрасе кота мы увидели рисунок, необходимо, чтобы кот в своем генотипе имел хотя бы один ген агути A (agouti). Поэтому когда кто-то говорит "Мой кот - тэбби!", то это полная ерунда, потому что все без исключения коты - тэбби! Нужно сказать: "Так как окрас моего кота из черной серии и весь он разрисован полосками, - значит он и агути, и тэбби."

Обратите внимание: в окрасах черной серии именно рецессивная комбинация генов нон-агути aa оказывает эпистатическое влияние на тэбби-рисунок, а комбинация генов AA или A- разрешает проявиться тэбби-рисунку в фенотипе. Прочерк "-" после гена A означает: возможны как гомозиготная комбинация AA, так и гетерозиготныя комбинация Aa. При этом необходимо помнить, что для того, чтобы какая-либо рецессивная характеристика могла проявиться в фенотипе - она должна прийти в генотип с двух сторон: и от отца, и от матери, т.е. один ген "a" от отца и один ген "a" от матери. Только в этом случае рецессивная характеристика в гомозиготном состоянии проявится в фенотипе.

Другими словами, "A-" означает: кот может быть как гомозиготным по гену агути, так и гетерозиготным, т.е. "A-" мы должны понимать как AA или Aa.

Агути и нон-агути

Каков же механизм превращения черного сплошного окраса в черный-тэбби (или brown-tabby, что одно и то же)? Чтобы объяснить это превращение, нам придется чуть ближе познакомиться с явлением агути.

У котов черного окраса (black solid) постоянное количество пигмента эумеланин сконцентрировано по всей длине волоса. Т.е. каждый миллиметр растущего волоса всегда содержит одно и то же количество пигментных гранул на протяжении всего периода роста волос.

С агути все происходит иначе. По всей длине волоса равномерно чередуются более темные и более светлые полосы. Окрас, известный под названием "агути", формируется следующим образом: в тот момент, когда волос начинает расти, он вбирает в себя максимальное количество пигмента. Через некоторое время продуцирование пигмента замедляется и на единицу длины волоса, таким образом, приходится меньшее количество пигментных гранул и шерстинка светлеет. Когда продуцирование пигмента достигает минимальной отметки, оно тут же начинает возрастать. За светлым участком появляется темный. Этот процесс повторяется многократно, и таким образом темные и светлые полосы чередуются. Но это еще не все. Так как в течение волнообразных процессов формирования окраса агути продуцирование пигментных гранул не только уменьшается, но и замедляется, то в результате этого объединенного процесса круглые и толстые пигментные гранулы эумеланина удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаясь более разряженно по длине волоса. Этот эффект можно сравнить с прослушиванием грампластинки. Если пластинку на 45 оборотов мы попытаемся прослушать на скорости в 33 оборота, то музыка или голос прозвучит не только медленнее, но также и ниже, сопрано превратится в баритон. В физике это явление называется "смазанным эффектом". В этом и заключается причина, почему светлые полосы по длине агути-волоса выглядят не серыми (как, казалось бы, должны были выглядеть), а коричневыми, абрикосовыми или желто-песочными. И хотя эти очаровательные полосочки напоминают нам красный или кремовый окрасы (ген О, красная серия, phaeomelanin), тем не менее они плоть от плоти производные черного окраса (ген В, черная серия, eumelanin).

Исторически так сложилось, что дикий или агути окрас получил название "Yellow banding", "желтой полосатости", но это ни в коей мере не должно нас запутать и мы всегда должны помнить, что пигмент, образующий желто-песочные полоски в агути-окрасе все тот же эумеланин и ни в коем случае не феомеланин.

Комбинация же генов "aa" просто запрещает процедуру уменьшения и замедления образования пигмента. Высветленные агути-полосы упакованы пигментными гранулами также плотно и равномерно, как и темные полосы. Другими словами, на черном коте, безусловно, присутствует черный тэбби рисунок того же самого черного цвета, просто мы не можем его увидеть. Нелегко увидеть черные полосы на черной поверхности!

"Разбавленный" черный

Слово "разбавленный" взято в кавычки, потому что окрасы, полученные на базе черного окраса, зависят от нескольких составляющих, по крайней мере, от трех генетически-различных серий окрасов (B, C и D) и не всегда представляют именно разбавление в подлинном значении этого слова. Также, т.к. черный окрас является нон-агути, то и производные от него окрасы будут нон-агути. Поэтому когда кто-то говорит о различиях между окрасами агути и нон-агути, нужно добавлять: или "A-" или "aa" соответственно.

Голубой окрас

Во-первых, как уже обсуждалось в главе I, голубой окрас получается путем группировки того же самого количества круглых пигментных гранул эумеланина, что и в черном окрасе. Поэтому само название "разбавленный" используется в метафорическом смысле, т.к. отражает не физическую суть явления, а непосредственно окрас, полученный из первоначального исходного окраса.

Повторение:

В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса?

Серия:	Проявление:	Генетический код:
Интенсивность пигментирования	полная пигментация разбавленная пигментация	D d

Сил-пойнт (Seal point)

Под влиянием пары гомозиготных рецессивных генов пойнтового или сиамского окраса c^sc^s черный окрас отодвигается на выступающие части тела, трансформируясь при этом в темно-коричневый или котиковый (seal) окрас, который встречается только у кошек сиамского образца

Повторение:

В каком случае окрас шерсти равномерно окрашен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе?

Серия:	Проявление:	Генетический код:
Распределение окраса по телу (серия "альбино")	волос окрашен по всему телу бурманский окрас: несколько осветлен по телу сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза	С cb cs ca c

Окрасы черной серии

Полный перечень окрасов черной серии:

· Black (черный) B-D-

· Seal brown (темно-коричневый) B-cscsD-

· Blue (голубой) B-dd

· Chocolate (шоколадный) bbD-

· Cinnamon (циннамон) blblD-

· Lilac, lavender (лиловый, лавандовый), объединение шоколадного и голубого bbdd

· Fawn (фон, олененок), объединение циннамон и голубого blbldd

Объединение голубого и шоколадного может дать черный!

Как мы уже говорили, черный окрас формируется под влиянием по меньшей мере трех генетически-различных серий (B,C и D) плюс, если вы позволите вам напомнить, aa, для того, чтобы подчеркнуть, что это нон-агути окрас. И не забудьте также, что гены, принадлежащие одной генетической серии, за небольшим исключением не оказывают какого-либо влияния на гены, принадлежащие другой генетической серии.

Из всего выше сказанного на удивление новичкам, но абсолютно логично и бесспорно для вас, мои читатели, вытекает следующее: т.к. генетический код голубого окраса - aaB-dd = blue, а генетический код шоколадного окраса - aabbD- = chocolate, вполне возможно, что от голубого и шоколадного родителей могут родиться черные котята. Генетический код черного окраса aaB-D- = black.

Следующие диаграммы должны объяснить природу черного окраса:

a) Диаграмма цветов, непосредственно полученных из черного

b) Диаграмма цветов, косвенно полученных из черного

Обратите внимание: в случае сиамского образца окраса от родителей Blue Point и Chocolate Point так же может родиться котенок окраса Seal Point (эквивалент черного окраса).

Красная или Оранжевая Серия

Красная или Оранжевая серия значительно короче черной. Она состоит только из двух окрасов: красный и кремовый:

· red О

· cream ddO

Генетический код ddO обозначает кремовый окрас, как рецессивное разбавление (dd) красного окраса. Это последствие ошибки, допущенной при составлении списка обозначений генетических кодов в 1968 году "Комитетом по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек". Логично было бы увидеть: O- = красный, oo = кремовый, но никак не ddO, потому что код "o" уже был выбран для обозначения "обычного, не красного цвета", т.е. черного (или черной серии) и относительного красного окраса является ложным и просто запутывающим. Тем более, что прописными буквами мы обычно записываем рецессивное состояние генов, а в нашем случае красный и черный не образовывают доминантную/рецессивную пару, а взаимоисключают друг друга, т.к. они расположены в одном и том же локусе на X-хромосоме.

Гораздо логичнее было бы заменить эти коды на O^B или O^E (^B - black, ^E - Eumelanin) и O^R или O^P (^R - red, ^P - Phaeomelanin), чтобы зафиксировать неполное доминирование.

Но поскольку вы, без сомнения, уже не первый год в кошачьем любительстве, то наверняка успели убедиться, что логика - нелюбимое дитя в нашем деле.

Эпистатический порядок

Давайте попытаемся вместе с вами проследить эпистатическое влияние на окрасы черной и красной серий. Гомозиготная комбинация рецессивных генов нон-агути aa не оказывает влияния на фенотипическое проявление оранжевого пигмента O. Другими словами, ген O имеет эпистатическое влияние на гомозиготную комбинацию рецессивных генов нон-агути aa. В этом заключается причина, почему нет фенотипического различия между красным и кремовым окрасами с одной стороны и красным тэбби и кремовым тэбби с другой стороны. Я думаю, что вы хорошо поняли, красный кот может быть генетическим нон-агути aa и демонстрировать при этом роскошный тэбби рисунок.

Единственное, на что могут рассчитывать заводчики сплошных окрасов красной серии - это максимально сгладить проявление тэбби-рисунка. А красный выставочный кот - это действительно прекрасное животное!

Диаграмма эпистатического порядка с агути-фактором:

O(O)	Красная серия с эпистатическим влиянием на комбинацию
aa	генов aa, которая в свою очередь также имеет эпистатическое влияние на образец тэбби рисунка,
A-	но это уже справедливо только для окрасов черной серии.

Словарь

Agouti (агути) - чередование светлых и темных агути-полос по длине абсолютно каждого волоса шерсти.

Dilution (разбавление) - уменьшение пигментации в черном или красном окрасах. Разбавление бывает двух видов: 1) Действительное разбавление, которое вызвано удлинением до элипсовидной формы пигментных гранул и их разрежением по длине волоса, как мы это наблюдали в шоколадном окрасе; 2) "Ложное" разбавление, при котором пигментные гранулы группируются, сохраняя при этом форму и количество гранул основного окраса (например, голубой окрас).

Dominant (доминантный) - за исключением половых хромосом, все остальные хромосомы парные, причем один ген приходит от матери, а другой от отца. Хромосомы являются носителями родительских генов. Если ген проявляется в фенотипе, то он называется доминантным. Доминантный ген скрывает влияние рецессивного гена.

Epistasis (эпистаз) - своего рода доминантность, подавление одним геном фенотипического проявления другого, неаллельного с ним гена.

Eumelanin (эумеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется феомеланином, отвечает за синтез желтого пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные.

Genotype (генотип) - совокупность наследственных характеристик.

Non-agouti (нон-агути) - нет чередования светлых и темных полос по длине каждого волоса, т.е. волос полностью окрашен в соответствующий цвет.

Phenotype (фенотип) - внешнее выражение наследственных характеристик.

Recessive (рецессивный) - влияние более "слабого" гена скрыто противоположным более "сильным" доминантным геном и поэтому в фенотипе контролируемая этим геном характеристика в гетерозиготном состоянии не проявляется. Рецессивная характеристика проявляется в фенотипе только в гомозиготном состоянии.

Smearing effect ("смазанный эффект") - в более светлых агути-полосах уменьшено не только количество гранул, но и сами изначально круглые пигментные гранулы удлинены и имеют эллипсовидную форму. Осветление исходного окраса в результате преобразования формы и расположения пигментных гранул носит название "смазанного эффекта".

Yellow Banding ("желтая полосатость") - "смазанный эффект" является причиной осветления не только части волоса, но и превращения в этой части волоса черного окраса в коричневый, абрикосовый или песочно-желтый. И хотя эти цвета напоминают нам окрасы красной серии (phaeomelanin), все они без исключения принадлежат к окрасам черной серии (eumelanin). Безусловно, это не очень удачное название для агути-полос, т.к. желтый цвет у нас ассоциируется с красным спектром окрасов, а никак не с черным.

Агути

Агути - это маленькие южно-американские грызуны, живущие в дождливых лесах диких областей Амазонки и похожие на гвинейских свинок. Они вызывают зависть у многих людей, потому что их копуляция продолжается более двадцати четырех часов, но сегодня нас интересует не это.

Причина, почему я вспомнил о них, заключается в их роскошной, великолепной, сверкающей шубке, производящей неизгладимое впечатление благодаря чередующимся полоскам темных и светлых цветов, в которые окрашена каждая шерстинка. Именно поэтому аналогичная полосатость кошачьей шерсти названа по имени этих небольших, привлекательных грызунов - агути.

Говоря об агути, мы всегда имеем в виду пару генов Aи a: доминантный ген A и рецессивный ген a. Мы называем гены A и aпарой, потому что они занимают один и тот же локус на одной и той же хромосоме. Следовательно, где локализован ген A, там же находится и ген a.

Мы уже с вами знаем, что хромосомы всегда существуют попарно: одна хромосома приходит от материнского организма, а другая - от отцовского. Поэтому, на каждой из них имеется одно и то же место на том же самом локусе для гена A или для гена a. Это делает возможным следующие комбинации генов: AA; Aa; aA и aa. Поскольку Aa и aA в плане генетического наследия совершенно равносильны, общепринято записывать их только в порядке доминантный/рецессивный, т.е. Aa.

· Комбинация AA означает: гомозиготный доминантный агути.

· Комбинация Aa означает: гетерозиготный агути, животное демонстрирует доминантную характеристику в фенотипе, но сохраняет рецессивную характеристику в генотипе и передает ее по наследству.

· И, наконец, aa означает: гомозиготный рецессивный нон-агути.

Таким образом, окрас агути представлен парой генов A и a, управляющих одним и тем же признаком, который отвечает за распределение пигментных гранул по длине волоса. Наследственные факторы, определяющие парные альтернативные признаки, называются "аллелями" и в каждом аллельном состоянии присутствует один ген: либо A, либо a. Под воздействием гена A появляется агути-полосатость каждой шерстинки, а под воздействием гена a агути-полосатость отсутствует, и мы имеем возможность наблюдать сплошной окрас, (американцы называют его "Solid").

Только что мы познакомились с исходным, первоначальным геном A, который называется геном "дикого окраса". В большинстве случаев первоначальные гены является доминантными по отношению к своим мутация