Транскрипция хорошо регулируется
Так как транскрипция связывает ядро– "мозг" клетки, ее "банк знаний" и белки, "рабочих лошадок" клетки, то от качества и активности транскрипции зависит объем синтеза тех или иных белков, жизнедеятельность клетки, ее способность адаптироваться к окружающей обстановке.
У прокариот и эукариот регуляция транскрипции происходит, естественно, по-разному, хотя некоторые моменты похожи.
Регуляция у прокариот
Регуляция биосинтеза белка у прокариот осуществляется на уровне изменения скорости синтеза мРНК. В настоящее время принята теория оперона, сформулированная Франсуа Жакобом и Жаком Моно. В основе теории лежат следующие понятия:
· оперон– группа тесно связанных между собой генов, которые программируют образованиеструктурных белков и ферментовв клетке,
· конституитивные ферменты – те, которые присутствуют в клетках всегда, независимо от ее активности и условий,
· индуцибельные ферменты – те, которые программируются опероном и синтезируются при необходимости,
· ген-регулятор – ген, регулирующий работу оперона, но не входящий в его состав. Он синтезирует белок-регулятор (чаще называемый белок-репрессор), который может быть в активной или неактивной форме,
· ген-оператор – участок ДНК, способный связываться с белком-регулятором, и "решающий" нужно работать РНК-полимеразе или нет.
Схема строения и работы оперона
Предложены две схемы регуляции скорости транскрипции: по механизму индукции (лактозный оперон) и помеханизму репресии (триптофановый оперон).
Лактозный оперон
Лактозный оперон в целом отвечает за катаболизм лактозы.
При изучении E.coli было замечено, что в клетке может быть две взаимоисключающие ситуации:
· активность одного из ферментов катаболизма лактозы низка, если в среде имеетсяглюкоза.
· активность этого фермента резко повышаетсяв обратной ситуации, т.е. при отсутствии глюкозыи приналичии лактозы.
На основании наблюдений была предложена схема регуляции оперона по механизму индукции:
1. В отсутствие лактозы активный белок-репрессор связывается с оператором и блокирует синтез мРНК, кодирующей ферменты катаболизма лактозы. В результате эти ферменты не образуются.
2. Если глюкозы нет, алактоза есть, то последняя связывается с белком-репрессором и ингибирует его, не давая связаться с геном-оператором. Это позволяет РНК-полимеразе считывать информацию, отвечающую за синтез ферментов катаболизма лактозы, и синтезировать мРНК.
Таким образом, лактоза является индукторомтранскрипции.
Схема работы лактозного оперона при наличии и отсутствии лактозы
Триптофановый оперон
Триптофановый оперон в целом отвечает за синтез триптофана.
Функционирование триптофанового оперона в некотором смысле противоположно лактозному. Регуляция осуществляется по механизму репрессии.
1. В отличие от лактозного оперона, белок-репрессор синтезируется в неактивномсостоянии и не может заблокировать транскрипцию генов, кодирующих ферменты синтеза триптофана. Синтез этой аминокислоты будет в клетке продолжаться до тех пор, пока в питательной среде не появится триптофан.
2. Триптофансоединяется с белком-репрессором и активируетего. Далее такой активный комплекс присоединяется к гену-оператору и блокирует транскрипцию. Таким образом, при наличии триптофана в среде прекращается его внутриклеточный синтез, экономятся ресурсы и энергия бактериальной клетки.
В этом случае триптофан является репрессоромтранскрипции.