A — прямоугольный пороговый стимул, B —стимул, с линейно нарастающей силой, вызывающий ПД, C — стимул, с более полого нарастающей силой, не вызывающий ПД

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия, МП – мембранный потенциал. Объяснения в тексте.

Зависимость ответной реакции от градиента раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздраже­ния была подмечена еще Дюбуа-Реймоном, который определил, что результат действия электрического тока на ткань зависит от быстроты изменения плотности силовых линий раздражаю­щего тока[Б34] . Градиент [Б35] раздражения от­ражает взаимосвязь между ответной реакцией, силой раздражения и време­нем его воздействия[Б36] . Например, если взять несколько раздражителей поро­говой силы с разным градиентом, то время их действия на клетку, волокно или ткань должно быть тем больше, чем меньше скорость нарастания этих раздражителей до пороговой величи­ны[Б37] . Раздражители с очень медленной скоростью нарастания, даже если они действуют очень длительное время, вообще не способны вызвать ответную реакцию типа распространяющегося возбуждения (рис[Б38] . ).

Эти закономерности лежат в основе физиологического явления, получивше­го название аккомодации. Аккомодация возбудимых структур, которая возни­кает при воздействии медленно нарас­тающих по силе раздражителей, выра­жается в повышении порога возбуди­мости. Считают, что механизм аккомо­дации к медленно нарастающему раз­дражению у различных возбудимых структурных образований организма принципиально одинаков и обусловлен более быстрым и опережающим нарас­танием критического уровня деполяри­зации по сравнению с развитием мест­ных деполяризующих процессов мембраны.

Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика. Реобаза, хронаксия. Хронаксиметрия.

Синонимы: Закон Гоорвега‑Вейса‑Лапика, закон «силы‑времени».

В начале XX в. вопрос о соотношении силы и длительности раздражения изу­чали Дж.Гоорвег (1892), М.Вейс (1901) и Л.Лапик (1909)[Б39] . Сначала для дозирования времени воздействия электрического тока на ткань был применен пистолет, пуля которого могла замыкать и размыкать контакты электрической цепи в течение короткого интервала времени, а затем, для регулирования длительности раз­дражения, стал использоваться заряд конденсаторов различной емкости[Б40] . Из­вестно, что время разряда конденсато­ра определяется величиной его емко­сти и сопротивлением цепи разряда[Б41] . Упомянутые методические приемы поз­волили Л.Лапику наносить раздраже­ния очень короткой длительности (до 0,001 с и меньше) и исследовать зави­симость ответной реакции от силы и длительности раздражения[Б42] .

Иссле­дования Дж.Гоорвега, М.Вейса, Л.Лапика показали, что соотношения си­лы и длительности порогового раздра­жения определяются гиперболической кривой — кривой «силы — времени» (рис[Б43] [Б44] . ).

Рис. . Сравнение возбудимости двух возбудимых структур.

Кривые «силы-времени» (Гоорвега-Вейса-Лапика) хорошо характеризуют возбудимость объектов. Очевидно, возбудимость структуры 1 больше, чем 2. Для числовой характеристики экспериментально полученных зависимостей часто используют показатель называемый хронаксией (рис. ).

Л.Лапик (1908), введя в фи­зиологическую науку понятие хронаксия (от греч. Chronos - время, axia - количество[Б45] ), пред­ложил использовать в качестве едини­цы порогового раздражения не силу (амплитуду), а время (длительность) раздражения[Б46] . Экспериментальными ис­следованиями установлено, что у различных тканей кривые «силы—времени» имеют сходную форму, а количественные величины реобазы и хронаксии различны[Б47] .

Внимание! Часто студенты пишут «хроноксия». Правильно «хронаксия».

Рис[V.G.48] . 209272000. Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику).

Р — реобаза, Хр — удвоенная реобаза.

Хронаксиметрия и ее клиническое значение[Б49] . Хронаксиметрия — это метод определения пороговой возбудимости ткани с помощью специальных приборов хронаксиметров[Б50] . При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности[Б51] . Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реоба­зы, получило название полезного вре­мени[Б52] . Определив реобазу, производится удвоение найденной величины и нахо­дится минимальная длительность, при которой это электрическое раздраже­ние способно вызвать возбуждение и ответную реакцию[Б53] . Полезное время [Б54] раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе, называется, хронаксией[Б55] . Хронаксия нервных и поперечнополосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды[Б56] . У гладких мышечных волокон она значительно больше[Б57] .

В клинической практике метод хронаксиметрии применяется в диагностических целях и для изучения законо­мерностей патологических процессов[Б58] .