A — прямоугольный пороговый стимул, B —стимул, с линейно нарастающей силой, вызывающий ПД, C — стимул, с более полого нарастающей силой, не вызывающий ПД.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия, МП – мембранный потенциал. Объяснения в тексте.

Зависимость ответной реакции от градиента раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздраже­ния была подмечена еще Дюбуа-Реймоном, который определил, что результат действия электрического тока на ткань зависит от быстроты изменения плотности силовых линий раздражаю­щего тока[Б35] . Градиент [Б36] раздражения от­ражает взаимосвязь между ответной реакцией, силой раздражения и време­нем его воздействия[Б37] . Например, если взять несколько раздражителей поро­говой силы с разным градиентом, то время их действия на клетку, волокно или ткань должно быть тем больше, чем меньше скорость нарастания этих раздражителей до пороговой величи­ны[Б38] . Раздражители с очень медленной скоростью нарастания, даже если они действуют очень длительное время, вообще не способны вызвать ответную реакцию типа распространяющегося возбуждения (рис[Б39] . ).

Эти закономерности лежат в основе физиологического явления, получивше­го название аккомодации. Аккомодация возбудимых структур, которая возни­кает при воздействии медленно нарас­тающих по силе раздражителей, выра­жается в повышении порога возбуди­мости. Считают, что механизм аккомо­дации к медленно нарастающему раз­дражению у различных возбудимых структурных образований организма принципиально одинаков и обусловлен более быстрым и опережающим нарас­танием критического уровня деполяри­зации по сравнению с развитием мест­ных деполяризующих процессов мембраны.

Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика

Синонимы: Закон Гоорвега‑Вейса‑Лапика, закон «силы‑времени».

Русский физиолог Н. Е. Введенский в 1892 обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л.Горвег, 1892, французский физиолог Ж.Вейс, 1901), что значение стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (см. рис. 809150447). [Б40]

Рис. 809150447. Кривая «сила – время» Гоорвега-Вейса-Лапика

Сначала для дозирования времени воздействия электрического тока на ткань был применен пистолет, пуля которого могла замыкать и размыкать контакты электрической цепи в течение короткого интервала времени, а затем, для регулирования длительности раз­дражения, стал использоваться заряд конденсаторов различной емкости[Б41] . Из­вестно, что время разряда конденсато­ра определяется величиной его емко­сти и сопротивлением цепи разряда[Б42] . Упомянутые методические приемы поз­волили Л.Лапику наносить раздраже­ния очень короткой длительности (до 0,001 с и меньше) и исследовать зави­симость ответной реакции от силы и длительности раздражения[Б43] .

Кривые «силы-времени» хорошо характеризуют возбудимость объектов. Очевидно, возбудимость структуры 1 больше, чем 2.

Рис. . Сравнение возбудимости двух возбудимых структур.

Хронаксия, хронаксиметрия[Б44]

Для числовой характеристики экспериментально полученных зависимостей часто используют показатель называемый хронаксией.

Хронаксия (от греч. chrónos — «время» и axía — «цена», «мера») — полезное время [Б45] раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе минимальное время[A46] [Б47] .

Понятие "хронаксия" введено французским физиологом Луисом Лапиком в 1909 году.

Рис[V.G.48] . 209272000. Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику). Р — реобаза, Хр — хронаксиия.

При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности[Б49] . Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реоба­зы, получило название полезного вре­мени[Б50] . Определив реобазу, производится удвоение найденного значения и нахо­дится минимальная длительность, при которой это электрическое раздраже­ние способно вызвать возбуждение и ответную реакцию[Б51] - хронаксия.

Хронаксия нервных и поперечнополосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды[Б52] . У гладких мышечных волокон она значительно больше[Б53] .

Измерение хронаксии - хронаксиметрия - применяется для изучения работы нервного и двигательного аппарата человека и животных. Проводится с помощью специальных приборов хронаксиметров[Б54] . В клинической практике метод хронаксиметрии применяется в диагностических целях и для изучения законо­мерностей патологических процессов[Б55] .

Внимание! Часто студенты пишут «хроноксия». Правильно «хронаксия».